Двукрили (диптери)

двукрили (Диптери) - отряд насекоми с пълна метаморфоза. Отличителна черта на отряда е наличието само на една, предна, двойка крила. Най-характерните представители на Diptera са истински комари, мушици, конски мухи, кали, ктири, истински мухи. Двукрилите са една от най-важните групи насекоми, както в екологичен, така и в медицински и икономически смисъл. Diptera са разпространени по целия свят, включително Антарктида.

двукрили (диптери)


Blowfly (Bengalia sp.)

Етимология

Научното име на отряда - Diptera - идва от др.-Гръцки. δίπτερα: δι- (di-) - две и πτερόν (pteron) - крило.

Описание

Тялото на Diptera може да бъде сплескано дорсовентрално, опростено, приспособено за полет. В повечето случаи главата, гръдния кош и корема са добре разделени. Сегменти на тялото са гладки или с израстъци с различни форми. Протораксът и метатораксът са силно намалени. Мезотораксът е най-големият по обем, съдържа мускули на крилата и носи чифт (предни) мембранни крила. Задните крила са рудиментарни и модифицирани в halteres, които служат като балансиращ орган и произходът им е свързан с адаптация към чифтосване на роенето. В по-голямата си част крилата са покрити с малки косми, понякога в допълнение към тях с големи косми, в някои семейства често са голи. Крилото има повече или по-малко триъгълна форма. Някои, предимно паразитни, форми може да нямат крила.

Главата е подвижно съчленена с гръдния кош чрез тънка дръжка от мека кутикула. Очи големи, разположени отстрани на главата. Те могат да заемат цялата странична повърхност на главата, да бъдат силно намалени или да липсват изобщо. Очите са изградени от отделни фасети. Цветът на окото е много различен, например при конските мухи (Tabanidae). В задната част на главата между сложните очи има три прости очила: два отзад и един отпред. Подобно на други насекоми, двукрилите имат хеморецептори (улавящи мирис и вкус) и механорецептори (отговарящи на докосване). Според структурата на антените Diptera се разделят на два подразреда: дългомустаци (Nematocera), които включват комари, мухи, комари, комари стоножки, камбани или кървави червеи, жлъчни мушки и др., и къси мустаци (Brachycera), включително конски мухи, мухи, кали, тахан, ктири, кръвопийци и много други.

двукрили (диптери)


Пестряк (Chrysops sp.)

Устните органи пробождащи, облизващи или недоразвити (при притурки). При форми с пронизващ хобот, кръвопийци (комари, мушици, мушици, конски мухи) и някои хищници (Asilidae), устната кухина не е развита, хоботът не е прибран и е насочен напред или надолу.

Краката на двукрилите са предимно ходещи, при някои (Tipulidae, Limoniidae, Cecidomyiidae и Micropezidae) са много дълги и тънки, а при стоножки комари и блата се откъсват лесно. Те имат типична структура. Бедрените кости на Diptera са дълги и обикновено повече или по-малко дебели, често с туберкули, шипове, израстъци и четинки, особено на предните и задните крака. Задните бедра на някои представители на разреда са по-дебели от предните и средните. Лапите на повечето двукрили са петсегментни (формула 5-5-5) - в края с два нокти, под които има вендузи, с които насекомите могат да пълзят по гладки отвесни повърхности.

Коремът обикновено е приседнал, рядко е на дръжки и се състои от 4-10 видими сегмента. Последните два или три сегмента са адаптирани за възпроизвеждане. Всеки сегмент се състои от дорзален и вентрален склерит, свързани с еластична мембрана. При някои женски склеритите са навити в гъвкав телескопичен яйцеклад. Двукрилите, които се хранят с кръв, имат специални сензорни структури, които могат да откриват инфрачервено лъчение. Много кръвосмучещи двукрили могат да открият повишени концентрации на въглероден диоксид, които се срещат в близост до големи животни.

Разпространение

Diptera се срещат навсякъде, включително Антарктида (Belgica antarctica комар).

двукрили (диптери)


Дикраномия модеста (Dicranomyia modesta)

Размери

Най-малкият вид (гърбата муха Euryplatea nanaknihali) е с дължина 0,4 мм, най-големият до 7 см (Gauromydas heros).

Хранене

Месоядни или тревопасни форми. Развито извънчревно храносмилане. Има редица специализирани кръвопийци (мужици, комари, конски мухи, някои мухи - цеце, кръвопийци и някои други). Повечето възрастни Diptera консумират нектар или цветен прашец. Двукрилите, живеещи върху растенията, са изключително разнообразни в диетата си. Само малък брой видове се намират на открити части на растенията. Сред тях има както хищници, които се хранят с други членестоноги, ограничени до растения (листни въшки, гъсеници, акари), така и с фитофаги. Ларвите на двукрили живеят предимно в растенията. Те могат да бъдат първични (заразяват живите тъкани) или вторични (заселват се в умиращи растителни тъкани) вредители. Също сред двукрилите има миньори, жлъчни образуватели, обитатели на проходите на дървесни насекоми. Последните могат да бъдат не само хищници, но и мицетофаги и сапрофаги. Ларвите на фитофаги, живеещи в почвата, понякога играят много важна роля в образуването на хумус.

Отделна биологична група от ларви се състои от обитателите на шапачките (главно гъбни комари - Mycetophilidae). Ларвите на двукрили също могат да бъдат паразити на безгръбначни (предимно насекоми) и гръбначни животни (земноводни, птици, бозайници). Ларвите на полифагната гърбава муха (Megaselia scalaris) са почти всеядни и консумират вещества като боя и лак за обувки.

Среда на живот

Възрастните (възрастни) двукрили живеят предимно във въздуха, докато ларвите се характеризират с много по-разнообразни местообитания. Така ларвите могат да живеят във вода, в почвата, в тъканите на растения, животни, в повърхностния филм на водата до дълбочина от няколкостотин метра. Водните ларви са характерни главно за примитивните семейства дългомустаци. Те живеят във водния стълб, в тинести седименти или в тъканите на водните растения. Ларвите на бреговите мухи (Ephydridae) и някои звънци оцеляват в екстремни среди, включително ледници, горещи извори, гейзери, басейни със сол и сяра, септични ями и дори суров петрол (Helaeomyia petrolei). Ларвите на някои комари (Phlebotomus caucasicus, Phlebotomus chinensis) живеят в дупките на гризачи (Rhombomys opimus и Spermophilopsis leptodactylus) и таралежи, хранейки се с техните изпражнения.

двукрили (диптери)


Лепеща муха (Ceriana sp.)

начин на живот

Основният етап на хранене на двукрилите насекоми е ларвата, която често има много по-дълъг живот от възрастните. Имаго, от друга страна, изпълняват основно функциите на размножаване и заселване (при много двукрили възрастните изобщо не се хранят). Въпреки че повечето двукрили живеят и летят близо до земната повърхност, някои от тях (например Oscinella) се издигат на височина до 600 m с помощта на възходящи въздушни течения.

Хищници

Двукрилите се ядат от други животни на всички етапи от тяхното развитие. Яйцата и ларвите паразитират върху други насекоми и се ядат от много същества, някои от които са двукрили, но повечето от които ги консумират като част от смесена диета. Двукрилите хищници включват птици, прилепи, жаби, гущери, водни кончета и паяци.

възпроизвеждане

Възрастният стадий обикновено е кратък, неговата функция е само чифтосване и снасяне на яйца. Много двукрили се чифтосват по време на полет по време на роене. Пълна трансформация: яйце, ларва, какавида и възрастен (възрастен). Яйцата на двукрили се предлагат в различни форми – от кръгли до удължени.

Развитие

Ларвите на двукрилите са червееподобни, безкраки или с меки израстъци (псевдоподи). Някои ларви имат псевдоподи със смукатели. Тялото на ларвите най-често е ясно сегментирано и се състои от 3 гръдни, понякога сливащи се в един комплекс, и 8-9 коремни. Понякога има вторична сегментация на тялото. Ларвите на водните двукрили са разнообразни по форма, най-често удължени цилиндрични, червееподобни, със стеснен преден или двата края. Ларвите на двукрилите плуват, бързо и редуващо се движат предния и задния край на тялото, с бързи ритници поради резки извивки на корема или плавни, вълнообразни, змиевидни движения. Основните части на устните органи са мандибулите и максилите. Първият добре развит, склеротизиран.

двукрили (диптери)


Емпис стеркорея (Empis stercorea). От ©entomartIn

Ларвите на двукрили често са оцветени. Цветът зависи от пигмента, разположен в париеталното или вътрешното мастно тяло. Понякога цветът зависи от пигмента, разположен в хемолимфата. Дихателната функция се осъществява по различни начини: някои се издигат на повърхността; други прогризват стъблата на водни растения и използват въздушни снопове; трети преминават към кожно дишане.

Какавиди от двукрили свободни или с форма на бъчви. Тялото на какавидата, особено гръдните сегменти, често е въоръжено с шипове и четинки. Когато имагото се появи, обвивката на какавидата се разкъсва по прав шев.

Икономическо значение

Двукрилите играят важна роля в природата и човешките дейности. Отрицателната стойност на Diptera е голяма. Редица форми увреждат растенията, включително културите. Много кръвосмучещи двукрили са носители на инфекциозни заболявания (малария, жълта треска и др.).). Плодовите мухи (Drosophila) се използват като моделни организми в различни изследвания. В по-влажна и студена среда мухите играят много по-важна роля като опрашители. В сравнение с пчелите, те се нуждаят от по-малко храна, тъй като нямат нужда да хранят малките си. Много цветя зависят от мухите.

Комарите (Culicidae) имат дълги антени и пронизващо смучещ устен апарат. Мъжките комари се хранят с нектар или растителен сок, докато женските от много видове се хранят с кръвта на хората и животните. Ларвите и какавидите живеят в застояли водоеми. Маларийните комари (Anopheles) разпространяват малария.

Комарите (Phlebotomus) са малки двукрили насекоми, чиято дължина на тялото обикновено не надвишава 3 мм. Тялото е покрито с косми. Мъжките смучат растителен сок. Женските се хранят с кръвта на хора и топлокръвни животни. Много много в тропическите страни. Среща се в Крим, Централна Азия, Кавказ. Ухапванията от комари са много болезнени и причиняват сърбеж по кожата. Те разпространяват патогени на редица човешки заболявания: лайшманиоза, летен грип (болест като временна треска).

двукрили (двукрили)


Плодова муха (Campiglossa misella)

Мушиците (Simuliidae) са добре познати на жителите на тайгата.Те съставляват по-голямата част от мушиците - огромни струпвания от малки кръвосмучещи насекоми. Мушиците, чиято дължина не надвишава 5 мм, се отличават с късо тяло с вдигната гърбица в предната част на гърдите. Антените им са по-къси от тези на комарите, но по-дълги от тези на мухите. Само женските се хранят с кръвта на топлокръвни животни и хора. Мушиците пренасят патогени на редица заболявания на хората и селскостопанските животни.

Жлъчните мушици (Cecidomyiidae) включват голям брой видове малки комари с удължено тяло, дълги крака и тънки крила с няколко надлъжни жилки без напречни връзки. Ларвите на жлъчката, заселвайки се в растителните тъкани, често причиняват образуването на израстъци - гали. Някои видове жлъчки причиняват значителни щети на селскостопанските растения. Такава например е хесийската муха (Mayetiola destructor), чиято ларва живее в стъблата на зърнени култури, уврежда ги и по този начин намалява добива с 50-70%.

Истинските мухи (Muscidae) се отличават с широко сплескано тяло, полусферична глава с къси антени. Обикновената домашна муха е опасна, защото носи яйца от паразитни червеи и патогени на различни заболявания на лапите и хоботчето си. Една муха може да приюти 133 милиона микроби и те остават върху нея и в червата й за две до три седмици. Също толкова опасни, колкото и разпространителите на болести, са големите зелени и сини мършави мухи. Червичките се използват в медицината при дебридмент за почистване на рани. За разлика от домашните мухи, мухата Stinger атакува животни и хора и пие кръвта им.

Конски мухи (Tabanidae) - големи или средни кръвосмучещи мухи с огромни преливащи се очи. Ухапванията от конска муха безпокоят добитъка. Те са носители на антракс.

Gadflies (Oestridae) са сред важните паразити на селскостопанските животни. Те се различават от конските мухи по късото си окосмено тяло и малките очи. Устните органи са недоразвити при възрастните гадфи и те не ядат нищо за кратък живот. Ларвите на говедата пекла (Hypoderma bovis) и волката (Hypoderma lineata) паразитират в тялото на кравите и биковете, като се натрупват под кожата в последните етапи от тяхното развитие. Ларвите на овча пепа (Oestrus) живеят в носната кухина и фронталните синуси на овцете, причинявайки фалшив „вихър“. Ларвите на различни екземпляри могат да бъдат паразити при човека: ларви от първия стадий на Gastrophilus се намират в човешкия епидермис; ларви от същия стадий на Rhinoestrus и Oestrus - в конюнктивата на човешкото око; ларви до трети стадий на Hypoderma - в човешката кожа.

двукрили (двукрили)


Петниста муха (Paroxyna plantaginis)

Стомашните пепели (Gasterophilidae) са подобни на кожните пепели. Техните ларви паразитират в червата и дванадесетопръстника на коне и магарета, като често причиняват тежко възпаление на лигавицата на тези органи. Възрастните притурки снасят яйцата си върху космите на конете, откъдето биват облизвани от собственика.

Тачинските мухи (Tachinidae) се възползват от паразитирането на ларвите на насекоми вредители. Ларвите на Leucopis поглъщат листни въшки (една ларва може да убие 20-25 листни въшки). Ларвите на мухи (Syrphidae), развиващи се под земята, ядат листни въшки от цвекло. Много тахан могат да се видят по цветя, където събират нектар.

Възрастните мухи (Bombyliidae) се хранят с цветен прашец и нектар, докато техните ларви са паразити или хищници на насекоми. Някои колибри ядат яйца в капсули от скакалци, други паразитират в гъсениците на молците, особено на глистите и други вредители. Няколко вида колибри заразяват мухите цеце.

Ktyri (Asilidae) - активни хищници. Те също се хранят с ларви на насекоми, улавят възрастни двукрили в полет и ги изсмукват. Нападат и такива големи като земни пчели, конски бръмбари, водни кончета, а някои видове ядат и пчели. Ларвите на Ktyr живеят главно в почвата и се хранят с разлагащи се растителни остатъци, както и с яйца на скакалци, червеи, ларви на бръмбари, телени червеи, гъсеници и други вредни насекоми.

Много важно е и положителното значение на Diptera, много от които са важни опрашители на цъфтящи растения. Ларвите на комари или кървави червеи (Chironomidae) служат като храна за много водолюбиви птици. Възрастните двукрили, често срещани в огромни количества, са важен компонент в диетата на ентомофагите - насекомоядни птици, прилепи и др.

Двукрилите играят различни символични роли в различните култури. Те включват както положителни, така и отрицателни роли в религията. Например в християнската демонология Велзевул е „Властелинът на мухите“.

двукрили (двукрили)


Зеленоок (Chlorops pumilionis)

Първите истински двукрили са известни от средния триас (преди около 240 милиона години), широко разпространени са през средния и късния триас. Много нови видове по-ниски двукрили се появяват през триаса (преди около 220 милиона години), а долните късороги двукрили се появяват през юрския период (преди около 180 милиона години). Досега учените са описали 160 591 вида, включително 3 817 изкопаеми вида. В Европа има около 19 000 вида двукрили

Кратка таксономия на разред двукрили, или комари и мухи (Diptera):

  • Семейство: Boholdoyidae=
  • Подразред/Подразред: Brachycera Schiner, 1862 = къси мустаци
  • Инфраразред: Asilomorpha=
  • Суперсемейство: Asiloidea=
  • Семейство: Apioceridae=
  • Семейство: Apsilocephalidae =
  • Семейство: Apystomyiidae=
  • Семейство: Asilidae = Ktyri
  • Семейство: Bombyliidae Latreille, 1802 = Зумер
  • Семейство: Evocoidae Yeates, Irwin & Wiegmann, 2006 =
  • Семейство: Hilarimorphidae=
  • Семейство: Mydidae Bezzi, 1903 =
  • Семейство: Mythicomyiidae Melander, 1902 =
  • Семейство: Protapioceridae=
  • Семейство: Scenopinidae = Temnushki, прозоречни мухи
  • Семейство: Therevidae u003d False
  • Суперсемейство: Empidoidea=
  • Семейство: Atelestidae=
  • Семейство: Brachystomatidae=
  • Семейство: Dolichopodidae Latreille, 1804 = Greenfinches
  • Семейство: Empididae = тласкачи
  • Семейство: Hybotidae Macquart, 1827 =
  • Семейство: Ragadidae Sinclair, 2016 =
  • Суперсемейство: Nemestrinoidea=
  • Семейство: Acroceridae Leach, 1815 = Балони, акроцериди
  • Семейство: Nemestrinidae=
  • Семейство: Rhagionemestriidae Ussatchov, 1968 =
  • Инфраразред: Muscomorpha = Мухи с кръгъл шев
  • Раздел: Aschiza=
  • Суперсемейство: Phoridea=
  • Суперсемейство: Platypezoidea=
  • Суперсемейство: Syrphoidea=
  • Раздел: Шизофора = с прорезен нос
  • Подраздел: Acalyptrata=
  • Подраздел: Calyptratae=
  • Инфраразред: Stratiomyomorpha =
  • Семейство: Pantophthalmidae =
  • Семейство: Stratiomyidae Latreille, 1802 = Лъвове
  • Подфамилия: Antissinae=
  • Подсемейство: Beridinae=
  • Подсемейство: Chiromyzinae=
  • Подфамилия: Chrysochlorininae=
  • Подсемейство: Clitellariinae Brauer, 1882 =
  • Подсемейство: Hermetiinae=
  • Подсемейство: Nemotelinae=
  • Подсемейство: Pachygastrinae=
  • Подсемейство: Parhadrestiinae Woodley, 1986 =
  • Подсемейство: Raphiocerinae=
  • Подсемейство: Sarginae=
  • Подсемейство: Stratiomyinae Latreille, 1802 =
  • Семейство: Xylomyidae=
  • Семейство: Zhangsolvidae=
  • Инфраразред: Tabanomorpha=
  • Семейство: Alinkidae=
  • Семейство: Archocyrtidae=
  • Семейство: Athericidae=
  • Семейство: Austroleptidae=
  • Семейство: Bolbomyiidae=
  • Семейство: Oreoleptidae=
  • Семейство: Pelecorhynchidae=
  • Семейство: Rhagionidae = Бекасница
  • Подсемейство: Arthrocerinae =
  • Подсемейство: Chrysopilinae=
  • Подсемейство: Rhagioninae=
  • Подфамилия: Spaniinae=
  • Семейство: Tabanidae Latreille, 1802 = Конски мухи
  • Подсемейство: Chrysopsinae Lutz, 1905 =
  • Подсемейство: Pangoniinae Loew, 1860 =
  • Подсемейство: Tabaninae Latreille, 1802 =
  • Семейство: Uranorhagionidae=
  • Инфраразред: Vermileonomorpha =
  • Суперсемейство: Vermileonoidea=
  • Семейство: Vermileonidae Nagatomi, 1977 = Vermileonidae
  • Инфраразред: Xylophagomorpha =
  • Суперсемейство: Xylophagoidea =
  • Семейство: Xylophagidae = Стъблояди, дървояди
  • Семейство: Macroceridae = дългомустаци
  • Подразред/Подразред: Nematocera Latreille, 1825 = дългомустаци
  • Инфраразред: Axymyiomorpha=
  • Суперсемейство: Axymyioidea=
  • Инфраразред: Bibionomorpha Hennig, 1954 =
  • Суперсемейство: Bibionoidea=
  • Семейство: Bibionidae = Papillon комари
  • Семейство: Hyperoscelididae=
  • Суперсемейство: Fungiridea =
  • Суперсемейство: Pachyneuroidea=
  • Семейство: Pachyneuridae=
  • Суперсемейство: Pleciodictyidea=
  • Суперсемейство: Protoligoneuridea =
  • Суперсемейство: Sciaroidea=
  • Семейство: Cecidomyiidae = жлъчни мушици
  • Семейство: Mycetophilidae = гъбени комари [комари]
  • Семейство: Sciaridae = Детрит, плодови комари
  • Инфраразред: Blephariceromorpha =
  • Суперсемейство: Blephariceroidea=
  • Семейство: Blephariceridae Schiner, 1862 = Мрежовидни
  • Семейство: Deuterophlebiidae = Deuterophlebiids
  • Суперсемейство: Nymphomyioidea=
  • Семейство: Nymphomyiidae = Nymphomiids
  • Инфраразред: Culicomorpha=
  • Суперсемейство: Chironomoidea =
  • Семейство: Ceratopogonidae Newman, 1834 = Midges
  • Семейство: Chironomidae = камбанови комари, потрепващи комари, хирономиди
  • Семейство: Simuliidae = Мушици
  • Семейство: Thaumaleidae=
  • Суперсемейство: Culicoidea =
  • Семейство: Chaoboridae = Дебелохоботни комари
  • Семейство: Culicidae Meigen, 1818 = Кръвосмучещи комари или истински
  • Семейство: Dixidae = земноводни комари
  • Инфраразред: Psychodomorpha = психодоморфи
  • Суперсемейство: Psychodoidea=
  • Семейство: Psychodidae Bigot, 1854 = Пеперуди
  • Суперсемейство: Trichodoidea =
  • Семейство: Anisopodidae = Runtocks
  • Семейство: Scatopsidae = гнили, торни комари, скатопсиди
  • Семейство: Trichoceridae = зимни комари
  • Инфраразред: Ptychopteromorpha =
  • Суперсемейство: Ptychopteroidea=
  • Семейство: Ptychopteridae = Ptychopteridae
  • Семейство: Tanyderidae = Tanideridae
  • Инфраразред: Tipulomorpha =
  • Суперсемейство: Tipuloidea =
  • Семейство: Cylindrotomidae = Cylindrotomidae
  • Семейство: Limoniidae = блата, лимонииди, ливадни треви
  • Семейство: Tipulidae Latreille, 1802 = Стоножки комари или карамора
  • литература:
    един. Ключ към сладководни безгръбначни от европейската част на СССР (планктон и бентос). Гидрометеоиздат. Ленинград, 1977 г
    2. Литература: А. Догел. зоология на безгръбначните. Издание 7, преработено и разширено. Москва "Гимназия", 1981 г
    3. Курс по зоология. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Х. Катонова. Москва, 1989г