Истински мравки (formicidae)
Съдържание
Мравки (Formicidae) - социални насекоми, образуващи 3 касти: женски, мъжки и работници. Мравките са най-развитото в еволюционно отношение семейство насекоми по отношение на етология, екология и физиология. Мравките живеят по целия свят с изключение на Антарктида, Исландия и Гренландия. Размерите на мравките са разнообразни - от 1 до 30-50 мм и повече. Повечето са обикновени хищници, чистачи и непреки консуматори на зеленина.
Acromyrmex octospinosus
Етимология
Руската дума мравка, подобно на свързаните муравел и мравка, се връща към прасл. *morvь(јь), което продължава pr-and.има. *morwis/*mormis (според същия източник, лат. formica и даде.-гр. μύρμηξ).
структура
Антените са коленчати, при женските и работничките 11-12-сегментирани, при мъжките 12-13-сегментирани, при някои видове 4-, 6- или 10-сегментни; последните 2-5 сегмента често образуват клуб. Основният сегмент на антената (scape) обикновено е много по-дълъг от всички останали. Антените на главата са сетивни органи, които засичат химикали, въздушни течения и вибрации, а също така се използват за приемане и предаване на сигнали чрез докосване. При работническите мравки липсата на крила доведе до модификация на структурата на гръдния кош. Крила с намалено жилка.
Задният гръден кош е първият сегмент на корема, слят с метаторакса. Най-характерно е коремчето, което е разделено на подвижна част – дръжката и самия корем. Дръжката се състои от един или два сегмента. Гръдният кош е разделен на три секции: преден, среден и метаторакс, носещ чифт крака. На главата се откроява клипеус, към който отгоре приляга челната платформа, с челни хребети, простиращи се нагоре. Отстрани на главата има сложни сложни очи с овална форма; на челото има три малки прости очи, подредени в триъгълник. Очите на мравки са добри в откриването на движение, но нямат висока разделителна способност.
Мравките имат екзоскелет, външна хитинова обвивка, която осигурява подкрепа и защита на тялото. Нервната система се състои от вентралната нервна верига, разположена по цялата дължина на тялото, и няколко нервни възела, свързани помежду си. Коремът на мравката съдържа вътрешни органи, включително репродуктивни и отделителни жлези. Работничките мравки от много видове имат модифициран яйцеклад под формата на жило в края на корема, което се използва за получаване на храна, както и за защита на гнездото или атака (например при Myrmeciinae, Paraponerinae, Ponerinae и др.).
Atta cephalotes
Главата на мравка има силни мандибули, които се използват за пренасяне на храна, манипулиране на различни предмети, изграждане на гнездо и защита. При някои мравки мандибулите се отварят на 270° и щракват като капани (Anochetus, Odontomachus, Myrmoteras, Strumigenys). Някои видове имат малък израстък на хранопровода, наречен "обществен стомах" или гуша. Може да съхранява храна, която впоследствие се разпределя между други мравки и ларви.
Закачен нокът в края на всеки крак помага на мравката да се изкачва по вертикални повърхности. Повечето кралици и мъжки мравки имат крила. Кралиците си отгризват крилете след брачния си полет. Работниците са безкрили.
Екзокринната система при мравките е добре развита и включва повече от 75 жлези, които са разположени във всички части на тялото. Те отделят феромони, участват в производството на широк спектър от други вещества, като ензими, отровни компоненти, антибиотици, лубриканти и др. д. Метаплевралните жлези отделят антибиотични вещества и понякога също алармират феромони и репеленти, за да се предпазят от врагове.
Размери на мравки
Размерите на мравките са разнообразни - от 1 до 30-50 мм и повече. Някои от най-малките мравки включват представители на родовете Monomorium (работници 1-2 mm, женски и мъжки 3-4 mm), Mycetophylax (1-3 mm), Cyphomyrmex (1,5-3 mm) и Leptothorax minutissimus - ендемични за САЩ , паразитиращи в колонии от мравки Leptothorax curvispinosus и достигащи дължина до 3 mm.
Един от най-големите представители на семейството е малайзийската гигантска мравка (Camponotus gigas), чийто размер е около 20 мм за работничките, 18,3 мм за мъжките, 28,1 мм за войниците и до 31,3 мм за майките. Също така, най-големите мравки са гигантската динопонера (Dinoponera gigantea) и мравката-куршум (Paraponera clavata), достигащи дължина 25-30 мм. Мъжките от рода Dorylus могат да достигнат дължина до 3 см. Изкопаемите мравки от рода Formicium са най-големите в историята. Женските им достигат 7 см дължина, а размахът на крилата е до 15 см.
Dinoponera australis
Разпространение
Мравките живеят по целия свят, с изключение на Антарктида, Исландия, Гренландия и някои отдалечени острови, образувайки 10-25% от земната биомаса на сухоземните животни.
Продължителност на живота
Работниците живеят от 2 до 5 години. Продължителността на живота на женската мравка може да бъде до 12-20 години, в зависимост от вида (рекордът за женски на 28 години е регистриран в лабораторното гнездо на Lasius niger).
Храна за мравки
Повечето мравки са обикновени хищници, чистачи и непреки консуматори на зеленина. Мравките се хранят главно с растителен сок, листни въшки и други смучещи насекоми, през периода на хранене на ларвите - предимно насекоми. Има и видове, които се хранят със семена (мравки-жътварки) и култивирани гъби (мравки-листорези). Основният източник на въглехидратна храна за мравките е медената роса или медената роса - сладкият секрет на листни въшки и други хоботни насекоми (червеи, люспести, някои цикади). Австралийските мравки булдог дори ловят пчели, убивайки ги с жилото си. Много видове, които са обитатели на саваните и пустините, събират и съхраняват семена през периода на засушаване.
Цялата храна, която мравките събират, се носи в гнездото и се разпределя между всички членове на семейството там. Мравките-листорези се хранят изключително с гъбични хифи, които растат само в гнездото им. Много мравки се хранят с други социални насекоми (някои видове са специализирани в термити, а други в мравки).
Хищници и паразити
Гъбичките от родовете Cordyceps и Ophiocordyceps заразяват мравките, като ги карат да се катерят по растенията и да висят от мандибулите си. Гъбата убива мравката, мицела и плодните тела, поникнали върху останките му. Има няколко вида хелминти, които паразитират по мравките (представители на Allantonematidae, Mermithidae и други). Всички видове ихневмони от семейство Eucharitidae са паразитоиди на мравки. Всеки вид паразитира само по един вид мравки.
Myrmica scabrinodis
В мравуняците паразитират бръмбари от рода Lomechusa (Lomechusa), възрастни и ларви на които се хранят с яйца и ларви на мравки. Гърбави (Pseudacteon sp.) и някои представители на рода Apocephalus (Apocephalus) са паразити на мравки. Истинските паразити включват гамазидни акари, които се хранят със своята хемолимфа. Някои гущери се хранят изключително с мравки - например Moloch (Moloch horridus) се храни само с мравки фуражи. Много птици (кълвачи, пойни птици, пики) също обичат да се хранят с мравки. Мравоядите, панголините и някои видове торбести животни в Австралия се специализират в храненето само с мравки. Кафявите мечки включват и мравки в диетата си.
Среда на живот
Мравките са обитавали обширна територия: от Арктическия кръг до пустините, от подножието на планините до техните върхове. Успехът на мравките в много местообитания се дължи на тяхната социална организация и способност да променят местообитанието и да използват различни ресурси.
Мравките живеят на семейства в гнезда (мравуняци), които подреждат в почвата, дървото, под камъните; някои изграждат мравуняци от малки растителни частици и др. П. Сложни гнезда се изграждат от повечето видове мравки, но има номадски видове, които не изграждат постоянни гнезда. Мравките могат да създават подземни гнезда или да ги изграждат в дървета. Гнездата могат да бъдат намерени на земята, под скали или в трупи, под коражи, в кухи стъбла или дори в жълъди. При пустинните мравки гнездата могат да залегнат под земята на дълбочина до 4 m, а по косвени данни - дори до 10 m. В тропическите гори много видове мравки правят отворени гнезда в кроните на дърветата. Някои от тях изграждат сферични висящи гнезда от картон, други от листа, а трети от паяжини. Има паразитни видове, които живеят в гнездата на други мравки, "робовладелски" мравки, които съдържат "роби" - мравки от други видове в гнездата си. Много видове изграждат гнезда в дърво, като миризливи и червеногуши мравки за дърво. Южноамериканските армейски мравки (Ecitoninae) и африканските дорилуси не строят постоянни гнезда, а вместо това избират номадски начин на живот и временни гнезда на бивак, създадени от телата на работниците, преплетени един с друг. Редица видове са се приспособили да живеят в човешки жилища.
В тропиците мравките са активни целогодишно, докато в по-студените райони оцеляват през зимата в състояние на покой и бездействие. Формите на бездействие са разнообразни, като при някои видове дори ларвите преминават в състояние на диапауза. Въпреки това, при повечето видове възрастните презимуват в състояние на намалена активност.
Lordomyrma sp.
Семейство
Семействата на мравките са дълготрайни сложни социални групи с разделение на труда и развити системи за комуникация и самоорганизация. Някои видове мравки имат развит "език" и са в състояние да предават сложна информация. В допълнение, много видове мравки поддържат силно развити симбиотични взаимоотношения с други насекоми, гъби, бактерии и растения. Гнездото може да бъде защитено от природни заплахи като наводнение или прегряване чрез архитектурни характеристики. Работнички мравки от вида Cataulacus muticus, живеещи в кухините на дърветата, по време на наводнение, започват да пият вода, която е попаднала в гнездото и я отделят навън. Camponotus anderseni, живеещ в кухини от мангрови гори, може да премине към анаеробно дишане, когато е потопен.
Семейства мравки, наброяващи от няколко десетки до милион индивида или повече, живеят в гнезда и са разделени на три групи: работници (по-голямата част от тях), мъжки и женски. Работничките мравки са стерилни женски, наречени работнички. Те образуват функционални групи, които изпълняват различни задачи по грижа за потомството, хранене, изграждане на жилища, охрана на гнездото и др. д. Благодарение на разделението на труда между многобройните членове на общността на мравките се осигурява организацията на всички действия и функционирането на семейството като единна биологична система. Колонията на мравки има една или повече репродуктивни женски, в зависимост от вида и размера на колонията - наречени кралици или кралици. Женските са подобни на работничките, но се различават от тях по структурата на гърдите и по-големите размери.
Работнички мравки преместват женски от една част на гнездото в друга, прехвърлят ги в други гнезда за размяна, убиват онези, чиято плодовитост е станала твърде ниска. Работниците също контролират възпроизвеждането на индивидите в семейството: унищожават излишните ларви или променят режима си на хранене, за да променят съотношението на броя на кастите в семейството.
Мъжките се раждат от неоплодени яйца и са носители само на един набор от хромозоми, които наследяват от яйцето на майката. Обикновено мъжките имат крила, които се използват през периода на роене. Ролята им се свежда до оплождането на млади крилати женски. Мъжките обикновено се появяват в мравуняка малко преди брачния полет и умират малко след чифтосването.
Odontomachus rixosus
Често големите работни мравки имат непропорционално голяма глава и съответно силни мандибули. Тези работници се наричат войници мравки, защото силните им долни челюсти ги правят много ефективни в битка. В допълнение към полиморфизма, работните мравки могат да бъдат разделени според специализацията в семейството. Някои мравки се грижат за малките (бавачки), други участват в изграждането на гнездото, стават фуражи, трети почистват помещенията, четвърти съхраняват доставките на течна храна (бъчви с мед) и т.н. д.
Начин на живот на мравки
Някои видове мравки могат да образуват мостове през водни бариери, под земята или между растенията. Някои видове също създават плаващи салове, за да им помогнат да оцелеят при наводнения. Повечето високоорганизирани мравки изграждат така наречените „пътища“ по повърхността на земята или подземни тунели, водещи от гнездата към околността. Тези пътища са оформени на мястото на често посещавани ароматни пътеки. Мравките ги защитават, постоянно актуализират и премахват всякакви препятствия пред тях.
Миграциите са характерни за скитащите мравки от подсемейства Ecitoninae и Dorylinae, живеещи в тропиците на Африка и Южна Америка. Nomadic трае няколко дни, паркинг - от седмица до три месеца. При скитащите мравки от рода Eciton се редуват заседналата и номадската фаза - всяка от тях продължава 2-3 седмици.
Някои видове атакуват и превземат съседни колонии от мравки. Други нахлуват в гнездото, за да откраднат яйцата и ларвите, които или ядат, или отглеждат като роби. Крайността на тази специализация са амазонските мравки, които не могат да се хранят сами и трябва да улавят работници, за да оцелеят. Всяка мравка, която влезе в гнездото и няма подходящ аромат, ще бъде атакувана.
Паразитните видове мравки навлизат в гнезда на мравки гостоприемници и се превръщат в социални паразити. Конфликти между мъжки и женски се срещат при някои видове мравки и очевидно са свързани с конкуренция между производителите на потомство. Някои мравки са клептопаразитизъм: те могат да откраднат храна от месоядни растения като росичка или маслодата.
Dacetinops sp.
Комуникация
Мравките общуват с помощта на феромони. Подобно на други насекоми, мравките усещат миризми с дългите си и тънки антени. Сдвоените пипчета дават информация за посоката и интензивността на миризмата. При видовете, които се хранят в група, фуражът, който е намерил храна, маркира пътя си обратно към мравуняка, а други мравки следват този път, които също маркират пътя си обратно към гнездото с помощта на феромони, ако се намери храна по маркираното маршрут.
Мравките използват феромони за повече от просто маршрутизиране. Ранена мравка освобождава алармен феромон, който призовава мравки отдалеч и кара всички близки мравки да атакуват врага. Някои мравки дори използват "пропаганден феромон", за да сплашат враговете да се бият помежду си. Мравките разпознават членовете на семейството по миризмата, която идва от въглеводородните секрети, разположени върху екзоскелета им.
Сигналите за физическа комуникация могат да се използват от мравки в комбинация с феромони. Така че мравките могат да общуват с помощта на тактилни стимули и звуци. По-специално, някои мравки издават цвърчащи звуци, използвайки коремни сегменти или долни челюсти. Звуците се използват за комуникация между членове на семейството или с други видове. Мравките са много чувствителни към вибрациите на твърди тела. Някои видове са способни на акустична комуникация дори на етап какавида.
Развъждане на мравки
Повечето мравки са моноволтинови, тоест се развива само едно поколение годишно. Мравките, като представители на насекоми с пълна трансформация, преминават през няколко етапа в своето развитие: яйце, ларва, какавида и имаго. Ако яйцето е оплодено, от него ще израсне женска, а ако не, тогава мъж. Обикновено яйцата не се съхраняват поотделно, а в малки "опаковки". Някои видове се възпроизвеждат чрез патогенеза, като Mycocepurus smithii. Огнените мравки се размножават чрез клониране.
Женските на повечето видове се чифтосват само с един мъжки по време на брачния си полет, но има и видове, чиито женски се чифтосват с десет или повече мъжки, като същевременно получават запас от мъжка сперма, която постепенно се консумира през целия им живот. Оплодените женски хвърлят крилете си и или намират ново семейство, или остават в своя мравуняк. Понякога младите женски се приемат в други, вече съществуващи семейства от техния собствен вид. В първия случай женската трябва да избере място за гнездото, да подготви първата камера на новия мравуняк и след известно време да започне да снася яйца.
Odontomachus brunneus
След инкубационния период от яйцето излиза ларва, подобна на червей, която се храни и се грижи за нея от работниците. Мравките обикновено имат четири ларвни етапа, завършващи с какавидиране, въпреки че някои видове могат да имат три или пет етапа. Храненето на ларвата се извършва с помощта на трофалаксис, когато мравката повръща течна храна от реколтата си - както при обмена на храна между възрастни, съхраняващи храна в "социалните стомаси". Ларвите могат също да консумират твърда храна като фуражни яйца, парчета плячка или семена, донесени от работници. При някои видове ларвите се пренасят директно до мястото, където е уловена плячката. Пашкулите от мравки се наричат популярно "яйца от мравки". Chrysalis безплатно. В зависимост от храненето, което ларвата получава, тя може да се развие в кралица или работещ индивид. Ларвите и какавидите трябва да се държат при определена постоянна температура, така че работниците често ги преместват от една гнездова камера в друга, при по-подходящи условия.
Новите работници прекарват първите няколко дни от живота си в грижи за кралицата и пило. Тогава те обикновено тръгват да копаят тунели и да вършат друга работа в гнездото. Впоследствие мравката се превръща в защитник на гнездото и събирач на храна. Тези промени са доста внезапни и са примери за временни касти.
Временният социален паразитизъм е широко разпространен сред мравките. Женските малки дървесни мравки, например, не могат сами да създадат нова колония. За да направят това, те се нуждаят от помощта на работници от друг вид - кафява гора, червенобузи или сиви пясъчни мравки. Млада женска червена дървесна мравка намира мравуняк, който е загубил собствената си женска, и се заселва в него. В жълтата миризлива мравка женска влиза в гнездото на гостоприемник, където има собствена женска и е толкова привлекателна за работниците-домакини, че й позволяват да убие собствената си женска и да заеме нейното място. Известно време мравките от два вида мирно съжителстват в гнездото, но "домакините", които са загубили своите кралици, постепенно умират, а новите обитатели напълно заместват работниците на вида гостоприемник по естествен начин, напълно заселват гнездото и възстановете го.
Икономическо значение
От 42-те космополитни вида мравки, дванадесет са от голямо екологично, селскостопанско или друго (като домашни вредители) значение. Мравките са почти 2% от общото видово разнообразие на животинския свят и до 80% от биомасата на насекомите. В горите с умерен климат и тропическите гори мравките осигуряват движение и аерация на почвата. Много земни видове мравки образуват почвата, разрохкват, смесват, наторяват почвата. Мравките, заедно с термити, могат да увеличат добивите в райони със сух и горещ климат, където земните червеи отсъстват. При експериментални условия в Австралия те увеличават добива на пшеница с 36%. Мравките са едни от най-мощните биологични агенти на минералната ерозия и рекордьори за улавяне на въглероден диоксид от атмосферата.
Аржентинска мравка (Linepithema humile)
Пет вида мравки (Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta и Wasmannia auropunctata), които се разпространяват в света с помощта на хората, са включени в списъка на 100-те най-опасни инвазивни вида организми, които влияят разрушително на екологични връзки на местната биота.
Поради активното хищничество мравките активно унищожават много видове насекоми вредители (включително гъсеници на пеперуди и гъсеници на триони), предпочитат видове, които се срещат в голям брой. Изключение може да се счита отглеждането на дъбова копринена буба, където, като ядат гъсеници от копринени буби, мравките могат да причинят сериозна вреда на тази индустрия. Използването на мравки тъкачки при отглеждането на цитрусови плодове в Южен Китай се счита за едно от най-старите приложения за биологичен контрол на вредителите. В Южна Африка мравките се използват за събиране на реколтата от ройбос, който има малки семена, които се използват за приготвяне на билкови чайове.
Много мравки са важни звена в хранителните вериги като безгръбначни хищници. Мравките, които се заселват в дървесината или подреждат гнездата си в стари пънове, участват в механичното унищожаване на мъртвата дървесина, ускорявайки процесите на нейното разлагане. Мравките, хранещи се със семена, пряко допринасят за разпространението на много растителни видове. Семената на някои растения се заселват само от мравки (копита, теменужки, боровинки и други). В степните и пустинните райони семената на много растения се пренасят изключително от мравки. Самите мравки служат като храна за много животни.
Мравките могат да се изкачат в жилищни и битови помещения, апартаменти, където развалят сладки и месни продукти. Те също така понякога могат да пълзят в кошерите и да навредят на пчеларството. В овощните градини често са спътници на други неприятели – листни въшки, смукатели, брашнени червеи, цикади, които отделят големи количества медена роса.
Някои видове, като фараонската мравка, допринасят за разпространението на бактериални и вирусни заболявания при хората. Други видове могат да служат като междинни гостоприемници за редица паразити: например мравки от рода Formica за ланцетния метил, който причинява дикроцелиоза при добитъка.
Pseudomyrmex filiformis
В някои части на света (главно в Африка и Южна Америка) големи мравки, особено номадски мравки, се използват за зашиване на рани по време на хирургични операции. Челюстите на мравките хващат ръбовете на раната и ги фиксират на място. След това тялото се отрязва, докато главата и челюстите остават, което помага за намаляване на ръбовете на раната.
Популациите от мравки се контролират с инсектицидни примамки или гранули. Примамките се събират от мравките като храна и се отвеждат в гнездото, където отровата се разпространява до други членове на семейството чрез обмен на храна. Борната киселина и бораксът често се използват като инсектициди.
Някои мравки от подсемейства Myrmeciinae и Ponerinae имат отрова, която е опасна за хората. Сред тях са видът Paraponera clavata, родът Dinoponera от Южна Америка, както и Myrmecia от Австралия. Ужилванията от мравки от Myrmecia pilosula могат да бъдат смъртоносни. Червената огнена мравка може да причини тежка алергична реакция при силно чувствителни хора и анафилактичен шок.
Мравките и техните ларви са годни за консумация и се ядат в различни части на света. В Южна Америка се събират мравки с едро тяло, известни на местно ниво като "hormigas culonas" (мравки, режещи листа от вида Atta laevigata), които се пекат живи и се изяждат. В различни части на Южна и Югоизточна Азия пастата от зелена мравка (Oecophylla smaragdina) се използва като подправка за къри. Яйцата и ларвите на мравките тъкачки, както и техните възрастни, се използват за приготвянето на тайландска салата с ням. Мравките тъкачи също се използват като храна от аборигените на Австралия. Мексиканските индианци ядат работнически мравки, известни като "бъчви с мед" (Myrmecocystus).
Мравки в културата
В шумерско-акадската митология червените мравки се смятали за пратеници на богинята на подземния свят Ерешкигал, а битката на червените мравки в нечия къща се считала за поличби. Според известния гръцки мит Зевс превърнал мравките на остров Егина в хора, правейки ги цар на сина си Еак - така се появило племето Мирмидон, което участвало в Троянската война, водена от Ахил.
Много препратки към мравките са разпръснати в митологията на индианците. Например, в мита за индийския народ, известен като „чернокраката“, мравките се появяват като изобретатели на изкуството на бродиране върху кожа. Ацтеките вярвали, че мравките са показали на Кетцалкоатл местоположението на царевицата, а народите на централен Виетнам разказали за мравката Кмоч Кенту, която донесла ориз на хората след Потопа.
Trachymyrmex septentrionalis
Мравките често са били използвани в приказките, басните и детските приказки като образец за упорит труд и взаимопомощ. Мравките се превръщат в символ на творческия импулс на Салвадор Дали при писането на неговите картини, а по-късно и в символ на високи духовни отношения и любов на Дали и Гала.
Мравките се появяват в средата на периода Креда, преди около 110-130 милиона години. След установяване на доминиращата роля на цъфтящите растения, преди около 100 милиона години, мравките започват да се развиват по-бързо, адаптирайки се към различни екологични ниши. Първата мезозойска мравка е открита през 1967 г. в парче кехлибар от плаж в Ню Джърси (САЩ). Възрастта на находката е около 90 милиона години.
В света има повече от 13 000 вида и 485 рода (включително изчезнали) мравки, разпространени главно в тропиците. В Палеарктика има около 1350 вида от 94 рода, повече от 260 вида от 44 рода са регистрирани в Русия.
Систематика на семейство Истински мравки (Formicidae):
- Подсемейство: Aenictinae=
- Подсемейство: Aenictogitoninae=
- Подсемейство: Agroecomyrmecinae=
- Подсемейство: Amblyoponinae Forel, 1893 =
- Подфамилия: Aneuretinae=
- Подсемейство: Armaniinae=
- Подсемейство: Brownimeciinae=
- Подсемейство: Cerapachyinae Forel, 1893 =
- Племе: Acanthostichini=
- Племе: Cerapachyini=
- Племе: Cylindromyrmecini=
