Форми на движение на джербои
Всичко тушканчета имат способността да бягат на две крака. На пръв поглед формата на движение при тези гризачи - поредица от последователни скокове със синхронна работа на крайниците - е доста монотонна. Въпреки това, повечето видове имат повече от един вид "двукрак" бягане, а един и същи вид се движи в една или друга походка в зависимост от ситуацията - естеството на терена, движение надолу или нагоре, преследване от хищник.
Анализът на следи от ленти и кадри от бързо заснемане даде възможност да се идентифицират три основни форми на движение на тушканчета. Първата форма е транслационно движение чрез серия от скокове, когато животното се отблъсква едновременно от двата задни крайника, а краищата им обикновено са разположени на една права линия, перпендикулярна на посоката на движение. Синхронността на крайниците се поддържа през целия цикъл на движение, така че кацането става на двата крайника едновременно. Тази форма на рикоширащ бягане е типична за миниатюрни представители на подсемейството на малките тушканчета - петопръсти и дебелоопашки. Сред истинските трипръсти тушканчета, планинският тушкан често се движи по този начин в спокойна среда, главно докато търси храна. Бягане със синхронизирани крайници – типично "Търсене" походка и тушкан бобрински.
Втората форма на двукрака локомоция, типична за повечето истински тушканчета, се характеризира с несинхронна работа на крайниците в цикъла на движение, когато крайниците работят не едновременно във фазите на отблъскване и приземяване, а последователно. В този случай първоначалният тласък се извършва от един крайник. В същото време друг крайник се измества напред отвъд неговата опорна точка, което завършва ускорението във фазата на отблъскване. Разликата във времето между работата на лявата и дясната лапа зависи от скоростта на движение и варира значително.
Форми на движение на джербои
Разстоянието между опорните точки на десния и левия крайник (по-точно тяхната проекция върху средната линия на пистата) се нарича стъпка на ускорение. Дължината на стъпката на ускорение при един и същи вид варира в зависимост от размера на гризача, скоростта на движение, плътността на почвата и други условия, които влияят на естеството на движението.
Зад фазата "двойно отблъскване" следва фазата на свободен полет, когато двата крака са изведени напред от крайно задно положение, а крайникът, който е произвел първоначалния тласък, е малко по-напред от втория, така че кацането става точно върху него.
По този начин основната роля в ускорението на тялото в етапа на отблъскване и ролята на амортисьор, омекотяващ ударното натоварване върху тялото при кацане, се играе от същия крайник. На всеки четири до шест скача джербоа", движещи се в такава походка, като правило, се променят "водеща" крак, който носи увеличен товар, като се редува началото на скока от десния и левия крайник. Подобно редуване в работата на крайниците в поредица от цикли на движение е характерно за много галопиращи бозайници (някои гризачи, лагоморфи, кучета, кучини).
Издължението напред на един от крайниците във фазата на отблъскване осигурява необходимото "висока скорост на двукрака стабилност на положението на тялото в равнина, близка до хоризонтална по време на целия двигателен цикъл. С многовременен, но строго координиран тласък е възможно точно да се ориентира тялото в позиция, която е оптимална за даден режим на движение. Последователната работа на крайниците омекотява ударните натоварвания, изпитвани от тялото на гризача както във фазата на отблъскване, така и във фазата на кацане.
При несинхронна работа на крайниците съществува опасност от засилване на страничните трептения на тялото в тези фази, което е изпълнено с нарушение на оптималното положение на центъра на тежестта на тялото в цикъла на движение. Намаляването на страничните трептения на тялото при джербои се осигурява от разположението на краищата на краката възможно най-близо до средната линия на пистата. Колкото по-висока е скоростта на движение, толкова по-близо до надлъжната равнина се приближава опорната точка на десния и левия крайник. Естествено, с увеличаване на скоростта на движение, динамичната стабилност на тялото на гризача във вертикална посока се увеличава. самолет. Следователно, намаляването на ъгъла между аксиалната линия на пистата и линията, свързваща точките на опора на крайниците, почти до нула, има малък ефект върху изместването на центъра на тежестта в тази равнина. Възможността за поставяне на краката по време на движение възможно най-близо до вертикалната равнина, в която се движи центърът на тежестта на тялото, се осигурява при специализирани видове тушканчета чрез специфични адаптации на мускулно-скелетния апарат на движение, с които ще се запознаем по-късно .
Характерно е, че при този тип движение, с увеличаване на дължината на скока и особено при бягане нагоре, времето между отделните отблъсквания намалява, а разстоянието между точките на сдвояване на крайниците във фазата кацане-отблъскване намалява. от три до четири пъти. Така, например, при гребен джербоа с нормална походка, стъпката на ускорение е дванадесет до четиринадесет сантиметра, докато се движите нагоре на тридесет до четиридесет градуса - три сантиметра.
Третата форма на двукрака локомоция при тушканчетата е типична за някои големи видове "двукрак" бягане с алтернативна опора на десния и левия крайник, подобно на човешкото бягане. В този случай скоростта на движение обикновено е малка, а ширината на стъпалото зависи главно от размера на гризача. Например, при гребен джербоа ширината на стъпката е шестнадесет до двадесет и четири сантиметра;.
Големите видове джербои използват тази походка обикновено в спокойна среда, за хранене. Фазата на свободен полет е много малка или липсва изобщо. В последния случай тази форма на движение може да се нарече стъпка. Когато се движите в стъпка, крайниците в ставите обикновено не се разгъват напълно, така че дължината на стъпката (при липса на фаза на свободен полет в цикъла на движение) е много малка. Както бе отбелязано по-горе, такава походка е особено характерна за гребеното тушканче и се наблюдава при него по-често, отколкото при други видове.
Във връзка с адаптирането на джербоа към двукрако бягане, добре развитата опашка играе важна роля за правилната ориентация на тялото в пространството по време на бързо движение чрез скокове с резки променливи натоварвания. Той служи като механичен, а при високи скорости и аеродинамичен балансьор, но в никакъв случай не рул, както се предполагаше по-рано.
Активното действие на опашката елиминира вредните странични и вертикални вибрации на тялото, които възникват по време на фазите на излитане и кацане. При скачане опашката осцилира, чиято амплитуда е точно координирана с работата на крайниците. Краят на опашката пада рязко в момента, в който лапите напускат земята във фаза на отблъскване и достига най-високата точка на трептене в момента на кацане. Обхватът на осцилаторните движения на такъв вид балансьор може да бъде много голям, често равен на дължината на опашката на гризач. При големите форми на джербоа, колебанията на опашката във вертикалната равнина се придружават от преминаването на нехармонична вълна по нея, чиято форма се променя с разстояние от корена на опашката. Периодът на вълната съвпада по време с пълния цикъл на движение.
Активната функция на опашката като балансьор противодейства на вредните сили, които са склонни да преместват тялото на гризача от оптималната позиция в пространството по време на различни периоди на движение. И така, в края на фазата на отблъскване има тенденция към прекомерно повдигане на предната част на тялото, тоест настъпва момент на преобръщане. Рязкото спускане на опашката през този период гарантира стабилността на ориентацията на тялото на животното. По време на свободен полет до кацане изместването на тялото напред се предотвратява от силата, произтичаща от движението на опашката нагоре. В допълнение към флуктуациите във вертикалната равнина, краят на опашката на джербоа описва елипса във фронталната равнина при движение, като по този начин амортизира страничните вибрации на тялото при скачане.
При внезапни промени в посоката на движение, така характерни за всички джербои, опашката се накланя рязко в посока, противоположна на завоя, осигурявайки яснотата на нейното изпълнение. Ако може да се направи подобно сравнение, тогава опашката на джербоа изпълнява същата функция като ръцете на човек по време на бягане, тоест тя потиска вредните ротационни движения около вертикалната и хоризонталната ос на тялото, в резултат на рязко и обикновено неравномерно отблъскване от крайниците.
Поради факта, че основната работа на опашката при бягане в джербоа се извършва във вертикална равнина, вертикално е разположена сплескана четка - аеробалансер. При видове от семейството, които нямат висока скорост на движение, опашната четка или отсъства напълно, или е слабо диференциран (дебелоопашат джербоа). В същото време при високоспециализираните джербои работната му повърхност е много голяма - петнадесет до седемнадесет квадратни сантиметра.
Интересното е, че при тушканчетата, подобно на много други гризачи, кожата на крайната част на опашката, приблизително до основата на четката, може лесно да се отдели. Загубата на кожата на опашката е до известна степен аналогична на автотомията на опашката при гущерите. Това се постига с факта, че в крайната част на опашката кожените пръстени са свързани помежду си от лоши фибрили и следователно крехка съединителна тъкан. Това е мястото, където кожата се счупва. Останалата част от опашката е покрита с кожа, която приляга плътно към опашката. В светлината на този факт става ясно биологичното, адаптивно значение на рязко забележимата двуцветна четка на повечето джербои, която неволно привлича вниманието на хищник, преследващ гризач. Привечер бягащият тушканчик напълно се слива със земята, докато мигането на белия връх на опашката винаги е поразително.
Интерпретацията на кадри от бързо заснемане показва, че повечето видове джербои се характеризират с много нежна траектория, по която тялото на животното се движи във фазата на свободен полет. По правило ъгълът на отклонение на центъра на тежестта на животното във фазата на отблъскване е много малък и при повечето видове обикновено не надвишава дванадесет до петнадесет градуса.
Надлъжната ос на тялото на джербоа (тоест условна линия, начертана през центъра на окото и основата на опашката) във всички фази на скока лежи в равнина, леко наклонена към земята, образувайки ъгъл с хоризонталната равнина от пет до двадесет и пет градуса с наклон напред. Отклоненията на позицията на тази линия във всички фази на скока (от началния етап на ускорение във фазата на отблъскване до кацане) са много малки. Най-големите му колебания се наблюдават в цикъла на движение на малките тушканчета, най-малките - при големите форми на земните зайци. Естествено, минималните отклонения на надлъжната ос в цикъла на движение се наблюдават, когато гризачът се движи на стъпки и при бягане с променлива опора на десния и левия крайник (пет до шест градуса при земните зайци).
Плоската траектория на скока, съчетана с леки колебания в центъра на тежестта във вертикалната равнина във всички фази на скока, води до факта, че почти целият разход на мускулна енергия на крайника е насочен към движение напред. Тук също трябва да се отбележи, че джербоите не развиват максимална скорост с най-голяма дължина на скока.
Всички петпръсти тушканчета се опират на земята само с краищата на трите средни пръста, така че когато животните бягат бързо във фазата на отблъскване и кацане, изпитват много голямо натоварване. Както бе споменато по-горе, в края на всеки от тези пръсти повечето петопръсти джербои развиват вид гола еластична подложка, разделена на лобули. Интересно е, че при подвидовете земни зайци и скачащи джърбои, обитаващи степите и полупустините, върховете на пръстите са повече или по-малко заоблени, докато при подвидовете от такири и шори, както и при повечето други петопръсти тушканчета, върховете на пръстите придобиват силно сплескана форма отстрани, а задният ръб на подложката образува остър ъгъл с долната си повърхност, обърната назад. Например, ако съотношението на ширината на подложката към нейната дължина при голям джербоа е 48-50 процента, то при малък е само 33-34 процента. Намаляването на дебелината на подложките на пръстите на краката е характеристика, характерна за бързо бягащите животни в открити пространства с твърда почва, което води до максимално намаляване на отпечатъка. Подложката, разделена на сегменти, играе ролята на амортисьор и своеобразен протектор. Тя пречи "подхлъзване" - приплъзване на пръстите с рязко увеличаване на ускорението във фазата на отблъскване, тоест осигурява необходимия коефициент на триене в опорната точка.
Трите задни лапи, които функционират при движение на пръста на петопръстите тушканчета, са забележимо огънати, когато лежат на земята. Първата и втората фаланга образуват ъгъл от сто до сто и двадесет градуса. Нокътната фаланга на централния пръст изпъква забележимо напред спрямо върховете на втория и четвъртия, така че върху пътеката възглавничките на тези три пръста образуват триъгълен отпечатък, характерен за петопръстите джербои.
В зависимост от условията на движение, страничните пръсти на задната лапа на земните зайци могат да се раздалечат под значителен ъгъл спрямо централния. В тази връзка ширината на пътеката на животните може да варира значително.
Силно развитият сухожилен апарат на крайниците на джербоас поддържа пръстите в опорните фази на скока в огънато състояние, това гарантира, че ударът се омекотява при кацане (пръстите пружинират) - в допълнение, леко, но рязко удължаване на пръстите при излитане от земята в началото на скока дава на тялото допълнително ускорение.
Долната част на тарзуса и основата на пръстите при петпръстите джербои е покрита отдолу от силно развит конусовиден централен калус на стъпалото, който служи като вид амортисьор, който предпазва тарзуса от остри ударни натоварвания. Струва ни се неразумно мнението на някои зоолози, че централният калус на стъпалото, потопен в земята, придава на гризача допълнителна стабилност. Факт е, че почти всички тушканчета с пет пръсти живеят на много гъсти почви и потапянето на централния калус на стъпалото, докато бяга в субстрата, е почти невъзможно. Освен това при единствения представител на петпръстите тушканчета, който живее на такири и шори с пясъчни отлагания, този калус е силно намален. При бавно бягане централният калус на стъпалото не докосва земята и само при интензивни скокове, когато пружинната роля на пръстите е недостатъчна поради лекото им отклонение, плантарният калус предпазва края на тарзуса от удари.
Почти всички родове от подсемейство трипръсти джербои са се приспособили към живота в пясъчната пустиня. Животът върху рохкави почви доведе до образуването на вид четка от гъста дълга коса върху страничните повърхности на трите пръста на задния крайник. Повечето изследователи свързват това устройство с необходимостта от увеличаване на областта на подкрепа, което е само отчасти вярно. Четката за коса на всеки пръст на джербоа е ориентирана перпендикулярно на долната му повърхност. Във фазата на стойка той е напълно потопен в земята. С рязко натискане във фазата на отблъскване четката предотвратява появата на т.нар "булдозерен ефект", тоест изместване на част от почвата под опорната площ и образуване на валяк от изместената почва. Натоварването в този случай се разпределя не само върху повърхността на субстрата, но и върху частиците на почвата, разположени в зоната на потапяне на четката.
Елементарният оперативен модел на крайника на псамофилния тушканчик ни позволява да докажем емпирично тази позиция. Определен момент на сила, приложен към прът с четка от груб косъм, причинява само леко изместване на пясъчните частици, с лека деформация на повърхността му. Равният момент на сила, приложен към прът със същата работна повърхност, но без четка, причинява силно изместване на песъчливата почва с образуване на пясъчен хребет. Депресията, получена във втория случай, е пет до шест пъти по-голяма, отколкото в първия.
Трябва да се подчертае, че функцията на четката за джербоа е най-ефективна само при шофиране по рохкава почва привечер и през нощта. Това се дължи на повишената адхезия на пясъчните частици поради действието на адсорбционната влага при рязка промяна на дневната температура в пустинята. При проследяване на животните ясно се вижда промяната в характера на следата на джербоите при различни условия на песъчлива почва през деня и през нощта. Горното се потвърждава косвено от липсата на аналози на такова устройство като четка за джербоа при пустинни форми на гризачи с денонощна активност.
Литература: Фокин И. М. тушканчета. Поредица: Животът на нашите птици и животни. проблем.2. Издателство Ленинград. университет, 1978 г. 184 с.