Клас: влечуги или влечуги (рептилии)
Систематика на класа: Reptilia = Влечуги
Подклас: Anapsida = Anapsida
Поръчка: Captorhinida †
Ред: Cotylosauria = Cotylosaurus †
Ред: Мезозаурия = Мезозавър †
Ред: Procolophonomorpha †
Ред: Testudines = Костенурки
Подклас: Diapsida = Diapsida
Ред: Araeoscelidia †
Подклас: Archosauria = Archosaurs
Ред/Поръчка: Крокодилия = Крокодили
Суперразред: Eolacertilia †
Надразред: Lepidosauria = Лепидозаври, люспести гущери
Отряд: Rhynchocephalia = клюн с глава, хобот
Поръчка: Squamata Oppel, 1811 = Scaled
Подразред: Amphisbaenia = Amphisbaeny, dvukhodki
Подразред: Autarchoglossa
Подразред: Lacertilia = Гущери
Подразред: Serpentes = Змии
Поръчка/Поръчка: Younginiformes †
- Имена за влечуги
- Съвети за хранене на влечуги
По правило здравите активни влечуги нямат хранителни проблеми. Може обаче да се случи така, че вашата змия, гущер или хамелеон да откажат храна, която им се предлага. Най-често влечугото отказва храна, ако се държи в неблагоприятни условия... - Решавате да купите влечуго: костенурка, гущер, змия или крокодил?
Има много фактори, които трябва да имате предвид, преди да отговорите на този въпрос. Задайте си следните въпроси: Кой ще се грижи за влечугото? Има ли деца в семейството? Какви други животни (не влечуги) има в къщата? Имам ли много свободно време? Мога ли да си позволя да платя значително увеличена сметка за ток? - Алергия към влечуги
Алергиите не се причиняват от животинска кожа или козина. Появява се като реакция на протеини, открити в кръвта, урината, изпражненията или слюнката на животното. След това самоподстригащите се бозайници нанасят слюнка върху козината си... - Деца и влечуги
Влечугото може да бъде добър домашен любимец за дете, чиято възраст му позволява да разбере отговорностите си в грижите за нея. Винаги трябва да наблюдавате процеса на комуникация между вашето дете и влечугото... - Копрофагия при влечуги
Копрофагията (copro = екскременти, phagy = този, който яде) при влечугите все още не е добре разбран. Някои от новородените влечуги са наблюдавани да ядат изпражненията си. Мислено преди това... - Агресия при влечуги
Влечугите са диви животни и могат да бъдат агресивни. Някои влечуги хапят повече от други. Влечугите в тяхното поведение се основават на инстинкти, например, гладна змия може да ухапе ръката на човек, мислейки, че е плячка. - Най-популярните терариумни влечуги
Влечугите или влечугите съставляват приблизително 3-5% от общия брой домашни животни. Но въпреки толкова малък процент, все още има видово разнообразие, следователно сред влечугите има такива, които са популярни като домашни любимци, и има такива, които по различни причини не са подходящи за тази роля. - Влечуги и тяхната телесна температура
Влечугите са студенокръвни гръбначни животни, което означава, че трябва да търсят топли или студени зони, за да регулират телесната си температура.... Кратко описание на класа
Влечугите са сухоземни гръбначни животни от групата Амниота с променлива телесна температура. форма на тялото на влечугите по-разнообразни от земноводните, поради разнообразието от начини на движение. Гущероподобните влечуги (повечето гущери, хамелеони, крокодили и много изкопаеми влечуги) са външно подобни на опашатите земноводни и очевидно представляват най-примитивния тип, близък до оригинала. Всички други форми могат да бъдат извлечени от тази оригинална структура на тялото, свързана с неспециализирана локомоция - клякане. Змийските влечуги (змии, безкраки гущери), които загубиха крайниците си, успяха да се движат успешно не само в постелята и тревните гъсталаци, но и в короните на дърветата или на рохкави почви; в същото време те плуват добре. Страничното сплескване на задната част на тялото е характерно за добрите плувци - морски змии - странично притисната опашка на крокодили и някои гущери - основният двигател на тялото във водата.
Ускоряването на движенията върху твърд субстрат се осигурява чрез укрепване на крайниците и повдигане на тялото над земята. Това ви позволява да преминете към бързото четириножно движение на гущерите (агами, кръглоглави), а след това към двукрако бягане. Удължаването на задните крайници се наблюдава и при дървесни форми, което прави възможно скачането по клоните и с развитието на кожна гънка отстрани на тялото, плъзгане (летящ дракон. Изчезналите архозаври отидоха много по-далеч по този път, като по едно време образуваха група от активно летящи панголини (птерозаври). Много хищни и миролюбиви динозаври, движещи се на задните си крака, също бяха по-специализирани. Сред изкопаемите влечуги са широко развити водни форми, подобни на съвременните делфини - ихтиозаври и своеобразни синаптозаври. Крокодилите, свързаните с вода гущери и змиите не достигат степента на специализация, която доближава ихтиозаврите изненадващо до организацията на рибите и китоподобните. Костенурките поеха по пътя на разработването на механична защита - костна черупка от гръбначния и коремния щит. Намалената мобилност обаче не попречи на костенурките да се заселят в много биотопи и дори да се преместят във водната среда, където сладководни и морски костенурки заемат доста силно и видно място.
Така в класа на влечугите, в хода на еволюцията, която е придружена от тяхното широко разпространение, се развиват видове движения на земята, във вода и въздух, които са слабо очертани при земноводните. Адаптирането към движение в различни среди беше основното условие за прогресивното развитие на влечугите. Неговата основа беше разгръщането на потенциалните възможности на механичната схема, представена от централния вътрешен поддържащ скелет, сдвоените крайници и мускулите, свързани с тях.
Покрития на влечуги. Горните слоеве на многослойния епидермис се кератинизират: клетките са пълни със зърна от кератиновия протеин, които изместват протоплазмата и ядрото. Под този мъртъв слой се намира долният малпигиев слой, който се състои от живи, пролифериращи епидермални клетки. Поради нарастването на роговия слой се образуват люспи, люспи, понякога под формата на рогови зърна или туберкули, шипове, нокти. Под роговите люспи при някои видове влечуги в мезодермалния слой на кожата - кориума - лежат костни пластини. При костенурките те се сливат в костна черупка, която прилепва към гръбначния стълб. Пигментните клетки са разположени в малпигиевия слой и в горните части на кориума.
Кожата осигурява добра защита срещу загуба на вода чрез изпаряване, механични повреди и проникване на патогени. В същото време той губи способността си да обменя газове, да изпарява водата и да отделя метаболитни продукти. В това отношение кожата е почти лишена от жлези, толкова многобройни при земноводните. Единични жлези, които отделят миризливи тайни, са запазени при гущерите по бедрата и в клоаката, а при крокодилите, змиите и костенурките - по муцуната и някои други части на тялото. Тези секрети играят ролята на химически сигнали: привличане на пол, маркиране на окупирана територия с миризливи следи. Кожата приляга плътно към тялото, изключение правят особените амфисбени. Смяната на роговата покривка става чрез линеене: пълно или частично отпадане на старата рогова покривка и образуване на нова. Много видове линеят няколко пъти годишно.
Движение. Двигателната система на влечугите става все по-сложна, осигурявайки развитието на всички сухоземни местообитания, а в някои изчезнали и съвременни видове - и резервоари. Основната посока на еволюцията е да се увеличи мобилността и маневреността на движението, което разшири възможностите за получаване на храна, бягство от врагове и търсене на комфортни условия. По-рядко срещана посока е разработването на пасивни защитни устройства - костно-рогови щитове, шипове и други образувания, които ограничават мобилността (костенурки, много изчезнали влечуги).
"Типично" влечугите имат оригиналната структура на скелета, като се движат сравнително бавно на четири крака. В "пълзене" с помощта на къси сдвоени крайници, разположени отстрани на тялото, приблизително равни един на друг, тялото е сравнително подвижно, опашката е умерено дълга и шията е къса (tuatara, повечето гущери). Адаптиране към движение на рохкава почва е появата на пръстите на ресни от рогови пластини ("пясъчни ски") и сплескване на тялото (гущери, кръглоглави и др.). Ускоряването на движението на сушата се постига чрез увеличаване на относителния размер и промяна на позицията на крайниците: прехвърлянето на крайниците под тялото ви позволява да го повдигнете над земята и да ускорите движението (много пустинни крокодилски гущери, променяйки позицията на техните крака, може да галопира със скорост от 12 км в час). Преходът към двуножно движение, което е характерно за много изчезнали динозаври и някои пустинни гущери (пустинна агама, някои игуани) допълнително увеличи скоростта. В същото време размерът на опашката, която играеше ролята на балансьор, се увеличава и предните крайници започват да служат главно за задържане на храна; понякога те намаляват до функционално почти безполезен придатък. Силното развитие на задните крайници, с пръсти, подрязани с люспи, позволява шлемният василиск - V. базилискус буквално "бягай по вода".
Когато живеете в гъсти гъсталаци от треви, в короните на дърветата, в горския под или на насипни субстрати, преходът към пълзене, придружен от загуба на крайници, се оказа полезен. Змиевидните движения се извършват по три начина: а) огъвания на тялото в хоризонтална равнина, при които отделни части на тялото се опират на земята и създават изтласкваща сила; наречена "страничен курс" без да се докосва субстрата, задната част на тялото се изхвърля напред и встрани, като се обляга на почиващата част на тялото, след което предната част на тялото се прехвърля напред и операцията се повтаря. При такова движение на пясъка остават успоредни ивици напречно на посоката на движение - в) с "движение на гъсеница" вълна на свиване преминава през тялото, избутвайки го напред, докато разчита на разширени коремни щитове.
Змиевидното тяло е ефективно и при движение във вода - подобрение "водна специализация" изразяващ се в появата на морски змии с опашка, компресирана отстрани. Сплескването на тялото със странично сплескване на опашката и придобиването на плувни мембрани между пръстите е характерно за крокодилите и много изкопаеми архозаври. При костенурките преходът към воден начин на живот е придружен от сплескване, а след това и частично намаляване на черупката и превръщането на лапите в мощни плавници. И накрая, ихтиозаврите придобиват прилики с рибите както по форма на тялото, така и в структурата на крайниците, наподобяващи перки.
Летящите гущери, очевидно живеещи по краищата на горите и крайбрежните скали, вероятно са придобили способността за активен полет чрез плъзгане с помощта на гънка на кожата, опъната между страните на тялото и крайниците. Опашката, характерна за най-древните птерозаври - rhamforhynchus, с подобряване на активния (размахващ) полет е съкратена до почти пълно изчезване (pteranodon). Като цяло птерозаврите изненадващо приличат на съвременните прилепи. Това е един от най-ярките примери за конвергентно развитие. По различен начин те преминаха към полета на птица.
Може да се заключи, че в класа на влечугите са се развили всички основни видове движения, присъщи на суперкласа тетраподи като цяло. Това е основната причина за победата на влечугите над земноводните и удивителното по своята продължителност и ефект господството на влечугите през цялата мезозойска ера, проявяващо се в развитието на всички местообитания на Земята. Техният биологичен успех се изразява и във факта, че влечугите стават предци на двата класа, които сега доминират в биосферата - птици и бозайници. И двата класа, както ще бъде показано по-долу, не са разработили принципно нови методи на движение и причините за техния успех се крият не толкова в подобряването на двигателната система, колкото в повишаването на общото ниво на метаболизма, в усложнението на нервната система и поведението, което направи възможно използването на вече установеното "структурни диаграми" с неизмеримо по-голяма ефективност.
скелет. Гръбначният стълб на влечугите е разделен на пет секции: цервикален, гръден, лумбален, сакрален и опашен.
Образуването на гъвкав врат и повишената подвижност на главата бяха от първостепенно значение за получаване на храна и ориентация. Подвижността на главата се осигурява от диференцирането на първите два шийни прешлена - атласа, или Атланта (атлас), и епистрофията (епистрофеус). Атласът има вид на костен пръстен, разделен от плътен лигамент на горна и долна половина; през горния отвор мозъкът е свързан с гръбначния мозък; предната повърхност на долната половина се съчленява с тилния кондил на череп, а зад долния отвор навлиза в одонтоидния израстък на втория шиен прешлен - епистрофия. Главата може да се обръща настрани по одонтоидния израстък, а движението й във вертикалната равнина се осигурява от артикулацията на черепния кондил с атласа. Всичко това осигурява сложни движения на главата, подсилени от подвижността на целия врат. Изследването на ембрионалното развитие показа, че одонтоидният процес се образува чрез нарастване към епистрофията на тялото на атласа.
Движенията на шията се определят от броя и структурата на прешлените на шийния отдел, те са различни в различните групи. При tuatara прешлените все още са амфицелови (подобни на риба) с остатъци от хорда между тях. При крокодилите и повечето сквамозни прешлени са процелозни (антероконкавни) и само няколко по-ниски форми са амфицелозни. Част от шийните прешлени носи къси ребра. При криптоцервикалните костенурки, които огъват шията във вертикална равнина, шийните прешлени запазват само рудиментите на напречните израстъци. Напротив, при костенурките с странично врат, огъвайки врата настрани, напречните израстъци и свързаните с тях мускули са силно развити. Сложните движения на шията на костенурките се осигуряват и от различни прешлени: задните прешлени са процелозни, предните прешлени са опистоцелови (задно вдлъбнати), а средният е амфицелозен.
Дългите ребра са прикрепени към гръдните прешлени, чиито вентрални краища са прикрепени към гръдната кост с помощта на хрущялни участъци, образувайки затворен гръден кош (змиите нямат гръдния кош). Раменният пояс е прикрепен към гръдната кост. Лумбалните прешлени също носят ребра, които не достигат до гръдната кост. Тазовият пояс е прикрепен към сакралната област, състоящ се от два прешлена. Опашната секция помага за поддържане на равновесие при движение и понякога служи като двигател (при водни змии, крокодили и някои водни гущери). При гущери, способни на автотомия, опашните прешлени могат да се счупят в средата, където има тънки слоеве от хрущял, които разделят тялото на прешлените на две части.
Общият брой на прешлените варира при различните видове и достига 50-80 (7-10 шийни, 16-25 стернолумбални, 2 сакрални, 15-40 каудални). При змии и безкраки гущери броят на прешлените се увеличава, а гръбначният стълб е разделен само на ствола и опашката. Всички прешлени на ствола са снабдени с подвижни ребра, опряни в коремните щитове, което е важно за движението като змия. Общият брой на прешлените нараства до 140 (при дебели и къси змии) - 435 (при змии с дълго тяло).
Сдвоени крайници и техните колани. Раменният пояс на влечугите е подобен на този на земноводните, но в него са силно развити осификациите. Коракоид (coracoideum) на кръстовището с лопатката (scapula) образува ставна кухина за артикулация на главата на рамото. Отгоре към лопатката нараства сплескан супраскапуларен хрущял (cartilago suprascapularis), а към коракоида отпред - хрущялен прокоракоид (cart, procoracoidea). Коракоидът и прокоракоидът от всяка страна са слети с несдвоена костна гръдна кост (гръдната кост) - през гърдите коланът на предните крайници е прикрепен към аксиалния скелет. Отдолу към гръдната кост расте кръстообразна покривна кост - епистернумът (епистернум). Сдвоени покривни ключици (клавикула) свързват предния край на нагръдника с дорзалната част на всяка лопатка. Този дизайн повишава здравината на раменния пояс. При костенурките гръдната кост и ключиците влизат в коремния щит на черупката; при крокодилите са добре развити само коракоидите и лопатките. Тазовият пояс се състои от две безименни кости - всяка от тях е образувана от сливането на три тазови кости - илиум (ilium), ischium (ischium) и pubis (pubis), заедно образуващи ацетабулума, който изгражда ставата с главата на бедрената кост. Илиачните кости се съчленяват с напречните израстъци на сакралните прешлени. При всички съвременни влечуги тазът е затворен: дясната и лявата срамна и седалищна кости са свързани помежду си по средната линия чрез симфиза - хрущялен мост.
Сдвоените крайници се различават при различните видове и групи влечуги, в зависимост от преобладаването на определени начини на движение. Но обикновено те запазват общата структура на сдвоените крайници на сухоземните гръбначни животни. За разлика от земноводните, при влечугите, в предния крайник, подвижната става е разположена между два реда карпални кости (интеркарпална става), а в задния крайник, между редовете тарзални кости (интертарзална става).
Череп на влечуго се променя главно в зависимост от естеството на храната и методите за получаване на храна. Той се различава от черепа на земноводни по удължените си челюсти, които образуват относително дълга муцуна; широк и къс череп на земноводни е бил необходим за техния орофарингеален дихателен механизъм; в същото време широката уста допринася за улавянето на малка плячка, когато хвърлен в него. При влечугите дишането се осигурява от работата на гръдния кош, а улавянето на плячка е свързано с активно преследване, при което предимство има удължената муцуна. Тази форма на челюстите също позволи да се откъснат парчета от голяма плячка. И двете изискваха по-мощни дъвкателни мускули. С неговото развитие и усложняване на сетивните органи се свързват основните изменения в черепа на влечугите.
Черепът е почти напълно вкостенял. Тилната област се състои от четири тилни кости (окципитали) с хондрален произход: горна тилна, основна и две странични. Те граничат с окципиталния отвор, под който се намира единственият тилен кондил, образуван от главната и двете странични тилни кости. Покривната основна клиновидна кост (basis-phenoideum) лежи пред основната тилна кост, образувайки дъното на черепа. Пред него расте малък парасфеноид (parasphenoideum) и са разположени сдвоени вомери (vomer), отстрани на които лежат хоаните. В областта на слуховата капсула се появяват три ушни кости (otici) - предното ухо, което остава независимо - задното ухо, слято със страничната тилна част, и горното ухо, слято с горната тилна част. В обонятелната област няма кости - тя остава хрущялна.
Покривът на черепа се формира от сдвоени покривни кости: носни (nasalia), префронтални (praefrontalia), челни (frontalia) и задни фронтални (postfrontalia) - след това лежат теменните (parietalia) и несдвоените междупариетални (interparietale) кости - la има дупка за теменния орган. Страните на черепа образуват покривни кости: сдвоени междучелюстни (intermaxillare) при някои видове се сливат, сдвоени максиларни (maxillare), супраорбитални (supraorbitale), зигоматични (jugale), квадратно-зигоматични (quadratojugale) и люспести (squamosum). Палатинно-квадратният хрущял на гърба поражда сдвоени хондрални осификации - квадратни кости (квадратум), горната част, свързана с мозъчната кутия,. и по-ниско - с долната челюст. Предната част на палатинно-квадратния хрущял се заменя от покривните кости, които образуват дъното на черепа: сдвоен палатин (palatini) и птеригоиден (pterygoidei). Напречните кости (transversi) свързват криловидните кости с максиларните кости, а при гущерите и хатериите горните птеригоидни или колонни (epipterygoidei) кости свързват криловидните кости с теменните кости.
При костенурките и особено при крокодилите растежът на палатинните израстъци на предчелюстните и максиларните кости, както и на палатинните кости, образува вторично костно небце, разделящо устната кухина на горната част - назофарингеалната и долната - на действителна устна кухина. Следователно хоаните се придвижват обратно към ларинкса, което позволява дишане, когато само краят на главата с ноздри е изложен от водата. Долната челюст се образува от хрущяла на Мекел, заменен от хондрална кост - ставна (articulare), съчленена с квадратна кост, и редица кожни кости: зъбни (dentale), ъглови (angulare), supraangulare (supraangulare), коронарни ( sogopage) и понякога още няколко кости.
Горната част на хиоидната дъга (хиомандибуларна), както при земноводни, е превърната в слуховата костичка на средното ухо - стремето (стремежа). Сублингвалният апарат се състои от хрущялна пластина (хомолог на копула) и три двойки рога, хомоложни на хиоидите и остатъци от хрилна дъга.
Еволюцията на дъвчещите мускули беше придружена от преструктуриране на покрива и отчасти на страничните стени на първичния твърд - ватиран череп, който присъстваше при земноводните - предците на влечугите. В отделните клонове на влечугите еволюцията е протичала по различни начини. В групата анапсиди (изкопаеми котилозаври и техните непосредствени потомци - костенурки) е запазен първичният капитон (твърд) покрив на черепа. В него се образува само задната вдлъбнатина, което прави място за дъвчещите мускули. В диапсидната група (туатара, крокодили) се образуват две темпорални ями, ограничени от две костни арки. Горната дъга се състои от кости postfrontale - squamosum, долната - от jugale - quadratojugale. Гущерите имат диапсиден тип череп с намален долен свод, докато птиците имат намален горен свод; при змиите и двата свода са намалени. В групата на синапсидите - при животински гущери (тероморфни влечуги) и бозайници, произлезли от тях - се образува една странична яма и сложна дъга, ограничаваща я от елементите на горната и долната дъга: jugale - quadratojugale - squamosum. Структурата на зигоматичните арки още веднъж подчертава оригиналността на групата животоподобни влечуги, противопоставяйки ги на други групи от този клас.
Паралелно с усложнението на скелета се променя и структурата на костната тъкан. Общият тип тръбести кости на крайниците е запазен, но грубовлакнестите костни тъкани на земноводните са заменени с фини влакнести кости, които имат много по-голяма здравина. В същото време костите на крайниците придобиват остеонова структура и зонална (слоеста) структура. Костният елемент - остеон - е костна тръба, чиито стени са образувани от тънки, но здрави костни пластини, а кухината е заета от кръвоносен съд и нерв, които хранят костната тъкан. Остеоните в стените на тръбната кост са разположени повече или по-малко концентрично, образувайки зонална структура. Вътрешната кухина на тръбната кост е заета от два вида костен мозък: червеният изпълнява функцията на хемопоетичната тъкан, жълтият участва в образуването на кост, разрушавайки костта от вътрешната кухина. Обратният процес - нарастването на костта в дебелина - протича от външната повърхност и се осигурява от нейната обвивка - периоста. Растежът на тръбните кости по дължина при влечугите се случва в средната част на тръбата (при бозайници, на кръстовището на тръбата - диафиза в ставни глави - епифизи). Костта от такава структура, със същото тегло и размер, може да издържи много по-голямо напрежение от костта на земноводни. Като подобряват костната тъкан, без да увеличават теглото на скелета, влечугите могат да свършат много работа. Това увеличи тяхната мобилност. Намаляването на относителната маса на скелета дори направи възможно да се пристъпи към полет, което беше улеснено от пневматизацията на костите, чиито вътрешни кухини при птерозаври бяха частично пълни с въздух.
Мускулатура на влечугите, в сравнение с земноводните, е претърпял значителни промени. Оригиналното метамерно разположение на мускулите на багажника, характерно за рибите, е до голяма степен загубено от земноводни. Сложната диференциация продължава при влечугите. Метамерията е запазена само в поставянето на мускули, свързващи съседни прешлени, и отчасти в мускулите на коремната стена. Върху черепа в темпоралните ямки се развиват мощни дъвкателни мускули, които привеждат в движение челюстите. Появата на подвижна цервикална област беше придружена от развитието на шийните мускули, особено мощни при видовете с дълъг и гъвкав врат. Лентовидни мускули на мускулатурата на багажника участват в огъването на тялото и в движението на крайниците. Мощните мускули също са разположени директно върху последните, особено сдвоените флексори и екстензори. Комбинираната им работа осигурява разнообразна и в много случаи много сложна работа на крайниците. Появяват се рудиментите на подкожните мускули, променящи позицията на роговите люспи. Той е забележимо по-развит при змии и безкраки гущери и участва в движението на тялото, осигурявайки координирани движения на коремните щитове.
Във връзка с преминаването на влечугите изцяло към белодробно дишане, беше необходимо да се увеличи вентилацията на белите дробове. Последното се осигурява от появата на гръдния кош, задвижван от специални междуребрени мускули. Движението на крайниците също влияе върху промяната в обема на гръдната кухина (особено при костенурките). Бързото движение изисква стабилизиране на положението на вътрешните органи. Това се постига чрез значително укрепване на коремните мускули.
Храносмилателни органи и хранене. Богатството на биологични видове влечуги съответства на разнообразието на тяхната диета. В мезозоя, разцвета на влечугите, храненето на много групи е било високоспециализирано, а спектърът на храната, използван от целия клас, е необичайно широк. Тя включваше както животинска, така и растителна храна на сушата и във водоемите.
Съвременните влечуги са предимно животински видове, които заемат сравнително скромно място в биоценозите. Повечето видове се хранят с масови дребни сухоземни и водни животни - предимно различни безгръбначни, чиито запаси в природата са големи и повече или по-малко постоянни - хранят се и с дребни гръбначни животни - риби, земноводни, мишкоподобни гризачи и др. Видовете с високо специализирана диета са малко на брой (например змии, които ядат яйца). Водните и водните костенурки и змии се хранят с водни безгръбначни и риби. Морската змия се храни почти изключително с главоноги - Pelamis platurus. Хищниците, атакуващи сравнително голяма плячка, не са многобройни и са представени от крокодили, големи змии и големи гущери. Сред съвременните влечуги сухоземните и много водни костенурки са тревопасни, но понякога ядат и малки животни. Тропическите агами и игуаните използват растителна храна. Преобладаващият начин за получаване на храна е събирането. Промъкването и промъкването се използват от няколко - крокодили, хамелеони, някои змии. Активното преследване на плячка се използва от някои водни видове.
Храната се улавя от челюсти, въоръжени с множество остри зъби. Зъбите растат до челюстта и палатинните кости (плевродонт и акродонт) - само при крокодилите и изкопаемите животински зъби влечуги основите на зъбите са потопени в специални клетки - алвеоли (текодонтни зъби). Зъбите на съвременните влечуги обикновено са от един и същи тип - само някои змии развиват специализирани големи отровни зъби. Зъбите се използват предимно за улавяне и задържане на плячка; с тяхна помощ се смачкват външните обвивки на плячката (хитинови обвивки на насекоми и др.). П.). Крокодилите и костенурките са в състояние да откъснат отделни парчета от голяма плячка. Повечето видове поглъщат храна цели. Беззъбите костенурки режат растения с острите ръбове на роговия капак на челюстите. Устройството на челюстния апарат на змиите позволява широко отваряне на устата и поглъщане на плячка, което надвишава нормалната ширина на змията. В тази връзка слепоочните арки изчезнаха в черепа на змиите, а челюстният апарат се превърна в шарнирно-лостова система. При някои отровни змии той служи и за изтласкване на отровни зъби напред от устната кухина.
В устната кухина се намират слюнчените жлези, чиято лигавица овлажнява храната и улеснява нейното поглъщане. При отровните змии и гущери са станали отровни някои слюнчени жлези, чиято тайна се стича по канала или повърхностния жлеб на отровните зъби. Основната функция на всички устни жлези е отделянето на слюнка, която навлажнява само сухата храна, но някои от жлезите придобиват способността да произвеждат храносмилателни ензими (съдържанието им в слюнката на влечугите е малко). Появата в тайна на отделни (отровни) жлези на токсини даде възможност да се увеличи ефективността на лова - да се убие или обездвижи голяма плячка - това също увеличи способността за защита срещу врагове. Придобиването на отровен апарат не беше ново еволюционно събитие, тъй като дори предците на земноводните - някои риби с перки, очевидно имаха отровни жлези в устната кухина, които изпълняваха приблизително същата функция.
Интензифицирането на храненето на влечугите, необходимо за поддържане на висока подвижност, се отразява в усложняването на храносмилателната система, която е по-диференцирана в сравнение с храносмилателния тракт на земноводните. В долната част на устата има мускулест език, който може да се простира далеч. При гущерите и змиите той обикновено е раздвоен в края и се използва като орган за докосване и, заедно с органа на Джейкъбсън, като хеморецептор. Езикът на хамелеона, изпънат в края, може да бъде незабавно изхвърлен и служи за улавяне на малка движеща се плячка (насекоми и др.).).
Хранопроводът е добре дефиниран; при змиите той е оборудван с особено мощни мускули, които изтласкват голяма плячка в стомаха. Стомахът е отделен от хранопровода и има мускулни стени. Червата са относително по-дълги в сравнение с земноводните, особено при тревопасните видове. На границата между тънките и дебелите черва се отклонява рудиментарният цекум, който е по-добре развит при тревопасните видове (степна костенурка и др.).). Червата се отварят в клоака. Панкреасът се намира в първата бримка на червата. Големият черен дроб има жлъчен мехур, чийто канал се отваря в червата до панкреаса.
Характеристиките на храносмилателната система на влечугите ги характеризират като топлолюбива група: температурният оптимум на действието на техните храносмилателни ензими е по-висок от оптимума на земноводни. Храносмилането на едра плячка от змии протича нормално само при достатъчно висока температура на околната среда; забавянето на храносмилането при ниски температури причинява хранително отравяне и смърт на животното. Отличителна черта на влечугите, особено на костенурките и змиите, е тяхната невероятна способност да гладуват. Някои змии и костенурки в плен живеят една или две години без храна; активните гущери могат да останат без храна в продължение на много седмици.
Дихателни органи и газообмен. Развиващият се в яйцето ембрион на влечугото, онтогенетично съответстващ на стадия на ларвата на земноводни, диша с помощта на кръвоносните капиляри на жълтъчната торбичка, а по-късно - алантоис. Кожата на влечугите, покрита с рогови образувания, не участва в дишането, а основните дихателни органи на влечугите след излюпване от яйце са сдвоени бели дробове - змиите имат забележимо по-голям десен бял дроб, а амфисбената има ляв. Белите дробове на влечугите запазват структура, подобна на торба, но вътрешната им структура е много по-сложна от тази на земноводните. При гущерите и змиите вътрешните стени на белодробните торбички имат нагъната клетъчна структура, което значително увеличава дихателната повърхност. При костенурките и крокодилите сложна система от прегради стърчи във вътрешната кухина на белите дробове толкова дълбоко, че белите дробове придобиват гъбеста структура, напомняща структурата на белите дробове на птици и бозайници. При хамелеоните, някои гущери и змии задната част на белите дробове има тънкостенни пръстовидни израстъци - подобно на въздушните торбички на птиците - в стените им не се случва окисляване на кръвта. Тези "резервоари" въздухът осигурява съскащ ефект, улеснява газообмена при продължително преминаване на храна през хранопровода и при гмуркане.
Вентилацията на белите дробове се осигурява от работата на гръдния кош с помощта на междуребрените и коремните мускули. В акта на дишане, особено при костенурките, участват мускулите на раменете и таза: при издърпване на крайниците белите дробове се компресират, при разтягане се разширяват и се изпълват с въздух. При костенурките е запазен и орофарингеалният механизъм на впръскване на въздух, който е бил основен при земноводните. Сложната структура на белите дробове при костенурките, способни да усвояват кислород дори при лоша вентилация на белите дробове, е свързана с образуването на черупка. При водните костенурки във вода допълнителните дихателни органи са богати на капиляри израстъци на фаринкса и клоаката (анален пикочен мехур).
Нов начин на дишане е придружен от преструктуриране на дихателните (въздухоносните) пътища: образува се неколабираща дихателна тръба - трахеята, чиито стени се поддържат от еластични хрущялни пръстени. Входът на трахеята (от ларингеалната камера) е ограден от перстневидния и сдвоен аритеноиден хрущял; камерата се отваря в устната кухина през ларингеалната фисура. В задния край трахеята е разделена на два бронха, които отиват към белите дробове и се разклоняват там на по-малки тръби; стените на бронхите също са подсилени с пръстени. Ритъмът на дишане се променя в зависимост от външната температура и състоянието на животното, t. д. е от известно значение за терморегулацията. Да, гущерът Sceloporus дихателната честота при 15°C беше равна на 26 вдишвания в минута, при 25°C - 31, а при 35°C - вече 37.
Кръвоносната система и кръвообращението на влечугите. Влечугите имат трикамерно сърце. Предсърдията са разделени с пълна преграда - всяка се отваря в вентрикула с независим отвор, снабден с клапа от полулунни гънки. Камерата има непълна преграда, която я разделя на две части: по време на систолата преградата достига до дорзалната стена на вентрикула, като я отделя напълно за кратко време, което е важно за разделянето на кръвните потоци с различно съдържание на кислород (в крокодили, преградата е пълна, но с дупка в центъра). Венозният синус е слят с дясното предсърдие.
Артериалният конус е намален и три съда излизат независимо от различни части на вентрикула. От дясната страна на вентрикула, съдържаща венозна кръв, тръгва белодробната артерия, разделяща се на дясна и лява; от лявата страна на вентрикула, съдържаща артериална кръв, започва дясната аортна дъга, от която се отделят каротидната и субклавиалната артерия ; лявата аортна дъга се отклонява от средата на вентрикула. След закръгляване на сърцето лявата и дясната аортна дъга се сливат в дорзалната аорта. Венозната кръв навлиза в белодробната артерия, артериалната кръв влиза в дясната аортна дъга и каротидните и субклавиалните артерии, излизащи от нея, а смесената кръв влиза в лявата аортна дъга. Следователно, в дорзалната аорта, смесена кръв с преобладаване на
артериален - снабдява се от артериите, простиращи се от дорзалната аорта до вътрешните органи, мускулите на тялото и задните крайници.
Венозната система на влечугите е претърпяла по-малко преструктуриране. Опашната вена в таза се разделя на две илиачни или тазови вени, които получават вени от задните крайници. Илиачните вени отделят от себе си порталните вени на бъбреците и след това се сливат в коремната вена. Коремната вена, заедно с порталната вена на черния дроб, която носи кръв от червата, се разпадат на капиляри в черния дроб. В черния дроб се извършва детоксикация на продуктите от разпадането на протеини, започва синтеза на продуктите на екскреция, депозират се запаси от гликоген и се извършват някои хемопоетични процеси. Капилярите на порталната система на черния дроб се сливат в чернодробните вени, които се вливат в задната куха вена, преминавайки през черния дроб. Последният се образува от сливането на вените, които пренасят кръвта от бъбреците и се влива в дясното предсърдие. Сдвоените югуларни вени носят кръв от главата. Свързвайки се с подключичните вени, те образуват дясната и лявата предна куха вена, които се вливат в дясното предсърдие. Лявото предсърдие приема белодробната вена, образувана от сливането на дясната и лявата белодробна вена (пренася артериална кръв).
Количеството кръв и съдържанието на хемоглобин в тялото на влечугите е малко по-голямо от това на земноводните. И двата класа се различават значително по съдържанието на захари в кръвта. Средното ниво на кръвната захар при змиите е приблизително 60 mg%, при костенурките - 75, при крокодилите - 100, при гущерите - 120-250 mg%.
При земноводните той е забележимо по-нисък: при опашните средно 25 mg%, при безопашните - 60 mg%. Съдържанието на захари в кръвта е минимално през зимата и максимално през лятото (колебания два или повече пъти). Механизмът на регулиране на захарта е общ за гръбначните животни: натрупване на запаси от гликоген в черния дроб, използването им по време на напрегната работа и предотвратяване на излишната кръвна захар с помощта на хормона инсулин, секретиран от панкреаса. В сравнение с земноводните, този механизъм работи по-ясно при влечугите, което е свързано с тяхното по-високо енергийно ниво. Промените в кръвната захар при всички хладнокръвни гръбначни настъпват бавно. Реакциите при топлокръвните животни, които протичат за няколко минути, при влечугите преминават в рамките на дни.
В сравнение с земноводни, влечугите имат 2 пъти по-висока буферност на кръвта спрямо въглеродния диоксид.
Енергийното ниво на влечугите е по-високо от това на земноводни, но тези разлики не обясняват несъмнено по-високата активност и мобилност, които позволяват на влечугите да изместват земноводните и дълго време да заемат доминираща позиция в мезозойската биосфера, а на някои места играят важна роля в съвременните биоценози. Може да се предположи, че това е постигнато преди всичко чрез конструктивно подобрение (анатомични пренареждания) на опорно-двигателния апарат. Вече беше посочено, че промяната на позицията на сдвоените крайници изисква по-малко усилия за поддържане на тялото над земята. Важна роля играят промените в съотношението на раменете на лоста, формата на ставните повърхности, местата на закрепване и структурата на мускулите и връзките. Именно тези детайли отличават двигателните системи на земноводни и влечуги. Важна е и промяната в микроструктурата на костите, увеличавайки здравината им с намаляване на относителната маса. Всичко това вероятно позволи на влечугите да придобият по-висока и по-разнообразна мобилност без рязко увеличаване на енергията на тялото.
От особено значение беше стабилизирането на метаболизма - намаляване на пасивната зависимост от околната среда и появата на елементи на терморегулация. За разлика от земноводните, телесната температура на влечугите в активно състояние е относително постоянна и се колебае в по-малки граници от температурата на външната среда. Влечугите използват широко слънчево отопление. Когато се охлади, наличието на захар в кръвта позволява чрез увеличаване на генерирането на топлина да се поддържа телесната температура за известно време (химическа терморегулация). Но това "топлокръвност" много относително. По-важно е адаптивното поведение – търсенето и избора на място за комфорт. Това е свързано и с добре познатите топлолюбиви влечуги, многобройни само в райони с топъл климат - само няколко от техните видове в Северното полукълбо достигат до Арктическия кръг. Термофилността при влечугите е още по-изразена, отколкото при земноводните - температурният оптимум на тяхната активност е в диапазона 20-38 ° C.
Отделителни органи и водно-солевия метаболизъм. Сред адаптациите, които позволиха на влечугите да преминат към сухоземен начин на живот, важно място заема промяната на мезонефричния (стволовия) бъбрек (циклостоми, риби, земноводни) от метанефричния (тазов) бъбрек и свързаното с това преструктуриране на водно-сол. метаболизъм. В същото време съставът на продуктите на азотния метаболизъм, отделяни от тялото, се е променил. Крайните му продукти са няколко вещества – амоняк, пикочна киселина, урея, креатин, креатинин и др., но по правило един от тях надделява.
Костните сладководни риби отделят основно амоняк, който се отделя не само чрез бъбреците, но и чрез хрилните нишки. При морските костни риби, заедно с амоняка, уреята, триметиламин оксид, креатин и креатинин се отделят в забележими количества. В същото време всички съвременни хрущялни риби, както и сред костните риби, белите дробове и кръстосаните риби отделят урея. При един вид - белодробната риба protopterus - и двата вида екскреция могат да се заменят един друг: екскрецията на амоняк (амонотел) преобладава в активно състояние и урея (уреотелиум) - по време на хибернация.
Основното, очевидно, е отделянето на амоняк - крайният продукт на азотния метаболизъм. Но високата му токсичност изисква бързо отделяне от тялото, което в сладките води се улеснява от постоянния поток на вода през кожата. При ограничен прием на вода се налага преобразуването на амоняка в по-малко токсични съединения - урея и триметиламин оксид - с помощта на ензими в черния дроб и бъбреците. Уреята се секретира в лумена на нефроновия канал от жлезисти клетки. Този процес се осигурява от образуването на порталната система на бъбреците, която се появи вече при рибите и е добре развита при земноводните. Вижда се, че порталната система на бъбреците като правило е в онези групи гръбначни животни, които по една или друга причина са принудени да пестят вода.
При влечугите тази нужда се е увеличила особено. Тяхната адаптация към живота на сушата беше не само укрепването на секреторния апарат на стените на бъбречните тубули, но и преходът към нов вид екскреция - към отделяне от тялото на предимно слабо разтворима във вода пикочна киселина. Той преобладава в урината на повечето влечуги и се екскретира като суспензия от малки кристали ("бяла урина") - само при водни костенурки в урината преобладава уреята, екскретирана във воден разтвор. Екскрецията на пикочна киселина в сравнение с уреята изисква значително по-ниска консумация на вода - само 0,5 ml вода на 1 g протеин вместо 20 ml за отделяне на урея - освен това разграждането на самия протеин дава 0,4 ml вода и от водните запаси на тялото се вземат само 0,1 мл. С други думи, спестяването на вода по време на отделянето на пикочна киселина в сравнение с отделянето на урея достига почти 200 пъти!
Метанефричният (тазов) бъбрек се различава не само по позицията си (разположен в тазовата област), но и по своята микроструктура. В сравнение с мезонефралния бъбрек, гломерулният апарат в него е опростен и структурата на бъбречните (нефронни) тубули е сложна. Гломерулите на метанефроса обикновено имат само две или три капилярни бримки и поради това имат намален капацитет на филтриране. В тази връзка нараства значението на бъбречните тубули, където се извършва не само реабсорбцията на вода и натриеви соли, но и освобождаването на урея и пикочна киселина в лумена на тубула от секреторните клетки на стените му. В резултат на това концентрацията на тези вещества на изхода на тубулата става 20 пъти по-висока от концентрацията им в кръвта. Тубулите са удължени и разделени на извити проксимални, междинни, извити дистални и събирателни участъци. В първите три се наблюдават секреторни процеси и реабсорбция на вода и ценни за организма нискомолекулни съединения (захари, витамини, аминокиселини и др.).), последният раздел е прост канал, който премахва екскрецията. В резултат на това 90-95% от първичния филтрат се връща в кръвния поток. Крайната урина, обогатена с екскреционни продукти, протича от бъбреците през уретерите към клоаката и пикочния мехур, където се извършва окончателното усвояване на вода, след което най-концентрираната урина се отделя от тялото. Интензивността на филтрация и реабсорбция на вещества в тубулите, клоаката и пикочния мехур зависи от степента на пропускливост на стените им. Последното се регулира от антидиуретични и някои други хормони на хипофизата.
Тазовите пъпки се развиват от зачатъците, които се образуват зад пъпката на багажника, която работи като отделителен орган при амниотичните ембриони и е намалена до времето, когато се излюпят от яйцето. Метанефричните бъбреци на влечугите под формата на две компактни тела са разположени близо до дорзалната стена на тазовата област. В хода на тяхното развитие от задната част на вълчите канали (мезонефрални канали) се връзват двойка независими уретери. Те влизат в клоаката откъм гръбната страна. При видовете, чиито секрети са доминирани от урея и други разтворими вещества, пикочният мехур е добре развит, отваря се в клоаката от коремната страна; при видове, в чиято урина преобладава пикочната киселина, пикочният мехур е по-слабо развит (крокодили, змии, някои гущери). Някои пустинни гущери (игуани - Сауротналус и т.н.) има особени "резервни резервоари за вода" под формата на лимфни торбички под кожата, пълни с желатинова течност, натрупана по време на дъжд и консумирана по време на суша.
Морските костенурки и някои други влечуги, принудени да използват солена вода за пиене, имат специални жлези, които премахват излишната сол от тялото. При костенурките те се намират в орбитата на окото и по време на развитието на ембриона се отлагат във връзка с рудиментите на хрилния му апарат (припомнете си, че при морските риби излишните соли се отделят от хрилните нишки). Тайната на солните жлези на морските влечуги съдържа седем процента разтвор на готварска сол, в концентрация, два пъти по-голяма от солеността на океанските води. морски костенурки наистина "плача горчиви сълзи", отървете се от излишната сол. В морските игуани (Amblyrhynchus cristatus), хранейки се с наситени със сол морски водорасли, има солни жлези под формата на т.нар "носни жлези", канали, които се отварят в носната кухина. Солите се отделят под формата на капчици секрет, изтичащи от носните отвори.
Полови органи и размножаване. Половите жлези се намират в телесната кухина отстрани на гръбначния стълб. Тестиси - сдвоени. Чрез придатъците, представляващи запазената част от стволовия бъбрек (мезонефрос) и съдържащи множество тубули, тестисите са свързани с семепровода, които са каналите на мезонефралния бъбрек, t. д. вълчи канали. Десният и левият семепровод се отварят в съответните уретери при сливането им с клоаката. Едно от приспособленията за земно съществуване е вътрешното оплождане. В тази връзка мъжките на всички влечуги, с изключение на туатара, имат специални копулационни органи - при крокодилите и костенурките той е несдвоен, а при гущерите и змиите - сдвоени израстъци на задната стена на клоаката, които се обръщат навън по време на оплождането.
Сдвоените яйчници имат вид на гранулирани овални тела. Мюлеровите канали служат като яйцепроводи. Те започват с ресничести фунии, разположени близо до яйчниците, и се отварят в клоаката.
Оплождането се извършва в горната част на яйцепровода. Секретите на секреторните жлези на средната част на яйцепровода образуват около яйцето (жълтъка) белтъчна обвивка, слабо развита при змии и гущери и мощна при костенурките и крокодилите. От секрета, секретиран от клетките на стените на долната част на яйцепровода (матката), се образуват външни черупки.
Ембрионалното развитие протича по типичен за амниотите начин. Образуват се ембрионални мембрани - серозни и амнионни - развива се алантоис. Водата, необходима за образуването на околоплодна течност и за нормалното развитие на ембриона при гущери и змии, се получава поради окисляването на мазнините в жълтъка (метаболитна вода)
и абсорбиране на влага от външната среда, а при костенурки и крокодили с плътна черупка - поради метаболитна вода и съхранение на вода в мощна протеинова черупка. Минималната влажност на почвата, при която яйцата с влакнеста черупка могат да се развият нормално е около 2,5%, а при наличие на черупка - дори до 1%. Различните видове снасят яйцата си в почвата с определено съдържание на влага, което отговаря на свойствата на яйчните мембрани и нуждите на развиващия се ембрион.
Повечето влечуги заравят яйцата си в земята на добре отоплени места; някои видове снасят яйцата си в купища растителни остатъци или под гниещи пънове, използвайки топлината, генерирана по време на гниене. Някои крокодили копаят дупки и покриват яйцата с растителни остатъци; женските остават в гнездото и пазят зидарията. Те пазят лапи и някои големи гущери (гущери и др.). Женските питони обвиват телата си около снасянето на яйца, като не само го предпазват, но и го затоплят: в такива "гнездо" температура 6-12°C над околната. При крокодилите женската, която пази гнездото, изкопава зидарията, когато малките се излюпват, което улеснява достигането им до повърхността; при някои видове женската пази малките дори през първия период от техния независим живот. Женските на някои сцинкове и шпиндели също не напускат съединителя, като ги предпазват от врагове.
При сравнително малък брой видове съвременни сквамати (нег. Сквамата) има яйцеживорождение или, по-рядко, живо раждане. В обикновената усойница - Vipera berus, живороден гущер - Lacerta vivipara, вретена - Anguis fragilis оплодените яйца се задържат в гениталния тракт на женската, преминавайки през всички етапи на развитие там - ембрионите се излюпват веднага след полагането на яйца. Яйценосността е характерна и за пясъчните боа - Ерикс, морски змии, някои змии и гущери. Яйценосното развитие се развива от случаи на временно задържане на яйца в яйцепроводите, отбелязани при редица видове гущери и змии. И така, в обикновените змии - н. natrix Продължителността на развитието на яйцеклетките във външната среда може да варира между 30-60 дни, в зависимост от това колко дълго са били в тялото на майката. Някои видове преминават към яйцеживорождение само при определени условия. Тибетска кръгла глава - Phrynocephalus theobaldi на надморска височина 2-3 хиляди. м над морското равнище снася яйца, а отгоре (4-5 хил. м) - яйцеживородящ. живороден гущер - Л. vivipara в южната част на ареала си (Франция) снася яйца, а северните му популации са яйцеживородни.
Истинското живо раждане е известно при някои сцинкове (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). Те нямат външната черупка на яйцата, ембрионалните черупки на развиващия се ембрион са в непосредствена близост до стените на маточната част на яйцепровода; чрез осмоза и дифузия кислородът и хранителните вещества от кръвния поток на майката влизат в кръвоносната система на ембриона. Някои змии (вече - Thamnophis sirtalis и т.н.) и гущери, се образува истинска плацента: израстъци на серозната мембрана и алантоис на ембриона се въвеждат в лигавицата на маточната част на яйцепровода на майката. Поради непосредствената близост на кръвоносните съдове на женската и ембриона се улеснява снабдяването на ембриона с кислород и хранителни вещества. Развитието в тялото на майката осигурява най-добрите температурни условия за ембриогенеза и затова на север и в планините преобладават и двете форми на жизненост. Живеенето понякога се свързва с дървесен и воден начин на живот: някои хамелеони и морски змии го имат.
Пубертетсе среща по различно време: при крокодилите и много костенурки на шест, десет години, при змиите по-често на третата или петата година от живота, при големите гущери през втората или третата година, а при малките - на девета или десетия месец от живота. Плодовитостта на влечугите е много по-ниска от тази на земноводните. Намаляването му е свързано с намаляване на ембрионалната смъртност поради закътаното поставяне на кладите, а при няколко вида - тяхната защита и яйцеживорождение. Важна роля играе прякото развитие, без метаморфоза и промяна на местообитанията - последното винаги е придружено от висока смъртност. Намалява смъртността и високата подвижност на излюпените и потайния им начин на живот. Размерът на съединителя рядко надвишава сто яйца (някои крокодили, големи костенурки и змии) - по-често се ограничава до 20-30 яйца. Малките видове гущери снасят само 1-2 яйца, но няколко пъти на сезон.
Някои гущери (кавказки скални гущери - Lacerta armenica, L. Дали, Л. rostombecovi, Северноамерикански теиди - Cnemidophorus, може би в част от агамите и в гекона - Hemidactylus turcicus) установено е или се подозира партеногенетично възпроизвеждане, t. д. развитие на снесени неоплодени яйца (AND. С. Даревски). Популациите на такива видове се състоят само от женски. Партеногенезата при гущерите, като правило, се наблюдава в периферните популации, t. д. на границите на диапазона. В такава ситуация наличието на еднополова популация само от женски се превръща в предимство, тъй като позволява ограниченото количество храна да се изразходва най-ефективно, само за индивидите, които произвеждат малки. Това може да бъде подкрепено от естествения подбор, но представлява задънена улица на еволюцията, тъй като изключва панмиксията и рекомбинацията на свързани с нея гени, което рязко ограничава вариабилността.
И накрая, невероятен случай на хермафродитизъм (бисексуалност или интерсексуалност) беше открит при змиите. При змията - островни ботропи - Bothrops insularis, живее само на. Queimada Grande с площ от само 3 км (60 км от. Сантос в Южна Бразилия), повечето жени едновременно с яйчниците имат мъжки копулационни органи и напълно развити тестиси. Очевидно в малко островно население такава интерсексуалност ви позволява да увеличите скоростта на възпроизвеждане, без да увеличавате броя на жителите. Наблюдавано е, че през последните 50 години делът на мъжете в населението е намалял.
Нервна система и сетивни органи, нервна дейност на влечугите. Мозъкът на влечугите се различава от мозъка на земноводни по редица важни характеристики и често се отделя в специална категория "тип сауропсид", също присъщи на птиците и противопоставени "тип ихтиопсид" мозъци на земноводни и риби. Предният мозък на влечугите е по-голям; увеличаването му е свързано с развитието на мозъчния свод на полукълба и забележимо увеличение на стриатните тела (corpora striata), лежащи на дъното, които съставляват по-голямата част от масата на предния мозък. В мозъчния свод на полукълбата ясно се откроява първичният свод или архипал, който заема по-голямата част от покрива на полукълба, както и рудиментът на неопалиума. При съвременните влечуги ролята на основния асоциативен център, който определя естеството на поведението, се играе от предния мозък и кората на средния мозък, свързани чрез центровете на диенцефалона. В същото време основната функция на предния мозък - обработката на обонятелна информация - се запазва, но става вторична - полукълбата са свързани с обонятелните луковици чрез дълъг обонятелен тракт. Обонятелният център е по-сложен и диференциран в сравнение с земноводните. В предния мозък на влечугите се появяват екранни структури, обикновено показателни за усложнена нервна дейност.
Диенцефалонът е покрит отгоре от полукълба на предния мозък. В покрива му се намират епифизата (жлеза с вътрешна секреция) и париеталния орган, който при туатара и някои гущери служи като допълнителен фоторецептор: той е в състояние да възприема сигнали за опасност (бързо засенчване) и очевидно служи като рецептор, който регистрира сезонни промени в светлинния режим. Уплътнената и прозрачна предна част на теменния орган наподобява лещата на окото, а задната му част на бокала е снабдена с пигментни и сензорни клетки. Дъното на диенцефалона участва в работата на ендокринната система като невросекреторен лоб на хипофизната жлеза, свързан с хипоталамичната област на диенцефалона. По този начин хипофизната жлеза получава информация за състоянието на външната среда, събирана от сетивните органи и обработвана от мозъчните центрове, което й позволява да координира работата на цялата ендокринна система. Средствата за комуникация са порталните системи от кръвоносни съдове, които съществуват във всички лобове на хипофизната жлеза. Те сякаш приемат и предават информация, кодирана в химични съединения.
Зрителният кортекс на средния мозък е по-развит, отколкото при земноводните. Запазвайки значението на основния център за обработка на визуална информация, при влечугите той също участва във формирането на сложно поведение. За разлика от земноводните, малкият мозък на влечугите е голям, което съответства на по-голямата сложност и интензивност на техните движения. Продълговатият мозък образува извивка във вертикалната равнина, характерна за всички амниоти. Поддържане стойността на центъра на автоматичната (безусловнорефлекторна) двигателна активност и основните автономни функции (дишане, кръвообращение, храносмилане и др.).), продълговатият мозък е под по-голям контрол на предния мозък. В тази връзка значението му като център на асоциативна дейност намалява. Има 11 двойки главни нерви.
В гръбначния мозък разделянето на бялото (проводящи пътища) и сивото (нервни клетки) вещество е по-ясно изразено. Това показва повишаване на контрола на центровете на мозъка над рефлексните механизми на гръбначния мозък. В областта на раменния и тазовия пояс гръбначният мозък образува нервни плексуси, които осигуряват услуги на мускулната система на крайниците. Вегетативната (симпатикова и парасимпатикова) нервна система под формата на верига от сдвоени нервни ганглии, свързани с гръбначните корени и един с друг чрез междинни комисури, е ясно изразена и представлява механизъм, който координира работата на вегетативните системи на тялото в променяща се среда. Невъзможно е да не се види в тази връзка с общото засилване на двигателната активност на влечугите.
С усложняването на движенията и развитието на комуникацията между животните се свързва прогресивното развитие на сетивните органи.
Орган на зрението приспособени за работа във въздуха. Окото е защитено от външните клепачи и мигателната мембрана. При змии и някои гущери (гекони, сцинкове, части от безкраки гущери) клепачите растат заедно, образувайки прозрачна черупка. При нощните видове очите обикновено са разширени и имат вертикална зеница. Слъзните жлези предпазват окото от изсушаване, като овлажняват повърхността на очната ябълка. За разлика от жабите, очните ябълки не могат да се прибират в устната кухина и извършват само ротационни движения. При хамелеоните всяко око може да се движи независимо, което е важно при гледане на плячка, когато тялото е неподвижно. В по-малка степен агамите са надарени със способността да разделят движенията на очите (стр. катоти) и малко игуани.
Акомодацията на окото се постига чрез преместване на лещата и промяна на нейната кривина с помощта на набраздения цилиарен мускул. излиза от задната стена на очната ябълка в стъкловидното тяло "гребен" - пигментиран израстък, богат на кръвоносни съдове - очевидно подобрява храненето на ретината. Гребенът е по-добре развит при обитателите на открити пространства. Ретината на влечугите е по-сложна от ретината на земноводните. При някои нощни видове съдържа само пръчки. Дневните видове с цветно зрение имат както пръчици, така и конуси в ретината; при много видове шишарките са оборудвани със особени светлинни филтри под формата на безцветни или оцветени (жълти, оранжеви, червени) мастни капки. Чувствителността на цветното зрение на повечето влечуги се измества към жълто-оранжевата част на спектъра. За разлика от земноводните, анализът и синтезът на зрителните възприятия се извършват не в ретината, а главно в зрителната кора на средния мозък.
В пространствената ориентация и комуникацията на влечугите зрението играе важна, обикновено решаваща роля. Това е свързано със съществуването на ярко, понякога сложно демонстративно оцветяване, което има идентификационна стойност. Позите играят същата роля. Множество цветни детайли и редица сигнални движения служат като защита от врагове и конкуренти: сплашване чрез отваряне на яката на австралийския гущер или зейналата уста на ушата кръгла глава, боядисана в ярко червено с нахлуваща кръв и др. П. Размахването на опашката на пясъчната кръгла глава, боядисана с черно-бели ивици, служи като сигнал за прекратяване на опасността.
В ямките змии (Crotalidae), в питони (pythoninae) и африканска усойница (Битис) има специални органи на топлинното сетиво - терморецептори и дори термолокатори. Термолокатори на ямкови змии - сдвоени ямки, разположени отстрани на муцуната, между ноздрите и очите; питоните имат подобни плитки ямки на горните устни, а африканските усойници имат чашовидни вдлъбнатини, лежащи зад ноздрите. По-добре проученият термолокатор на усойницата се състои от ямка, покрита с прозрачен филм и по-малка вътрешна кухина, разделена от тънка (15 μm) мембрана; инервира се от клон на тригеминалния нерв. Вътрешната кухина комуникира с външната среда чрез тънък канал, затворен от пръстеновиден мускул. Когато каналът е затворен, топлината, излъчвана от жертвата (поток от инфрачервени лъчи), нагрявайки външната кухина, увеличава налягането върху мембраната и чрез разликата в налягането в дясната и лявата кухина дава възможност да се определи посока на източника на лъчение, т.е. д. намерете плячка в тъмното (например гризач в дупката му). Смята се, че тези терморецептори са в състояние да регистрират промени в температурата в хилядни от градуса.
орган на слуха влечуги в схемата е близо до органа на слуха на жабите. Състои се от средно ухо с тъпанчева мембрана и една слухова костка - стреме, което предава вибрациите на мембраната към кръгъл прозорец, разделящ кухината на вътрешното ухо. Този механизъм усилва звуците, които се разпространяват във въздуха. Във вътрешното ухо се изолира кохлеата (лагена), която служи като апарат за анализиране и кодиране на акустични сигнали. Охлювът все още не е сложен и при повечето видове представлява торбовиден израстък. Това съответства на относително малката роля на слуха в живота на влечугите. Те възприемат звуци в диапазона от 20-6000 херца (Hz), но повечето чуват добре само в диапазона от 60-200 Hz. Крокодилите по-добре възприемат звуци с честота 100-3000 Hz. При змиите слухът е особено слаб - те нямат тъпанче и възприемат предимно звуци, разпространяващи се по протежение на субстрата (земята) или във водата (т.нар. сеизмичен слух). Същото важи и за змийските гущери. Предаването на звуци от субстрата към овалния прозорец на средното ухо се осигурява от квадратни и квадратно-зигоматични кости. Относително ограниченият слух на змиите е в съответствие с техните лоши гласови способности. Слуховите способности на костенурките също са ниски, тъпанчето на които е дебело, а слуховият проход при някои видове е затворен с удебелена кожа.
Повечето влечуги са неми - звуковият им свят е беден. Звуците на змии (съкане, хрипове, тракане на опашка) и някои гущери (лющене на люспи) често служат като заплашително предупреждение. Силни ревящи звуци се издават от крокодили - те се използват за защита на територията и при търсене на индивид от противоположния пол.
Хеморецепторите играят важна, макар и по-малка роля в сравнение със зрението, в ориентацията и комуникацията на влечугите. Обонятелните органи се отварят навън през сдвоени ноздри и в устната кухина през цепнати хоани. Средната част на назофарингеалния проход се диференцира в горна обонятелна и долна дихателна част. Обонятелната област има нагънати стени, които увеличават нейната повърхност. Пред чоана в покрива на устната кухина има вдлъбнатина, т. нар. Якобсонов орган. То долавя миризмата на храна в устата или вещества, които животното събира от земята с подвижния си език и внася в устната кухина. Усещането за миризма на влечугите е по-високо от това на земноводните. Много гущери използват обонянието си, за да намерят храна, като я изравят от пясъка от дълбочина до 6-8 см. Наблюдавайте гущери, змии и усойници с негова помощ, намирайте храна, търсете индивиди от противоположния пол и можете да правите разлика между индивиди от своя или друг вид - те също реагират на миризмите на врагове. Костенурките, гущерите и крокодилите имат специални миризливи жлези, с чиято тайна маркират окупираната територия, като не позволяват на извънземни да я нахлуят.
усещане за допир изразено ясно. Костенурките усещат дори леко докосване на черупките си. Много гущери имат тактилни "косми", образувани от кератинизирани кожни клетки и разположени по ръбовете на люспите.
Нервна дейност и поведенчески особености. Усложнението на централната нервна система, особено на мозъка, при влечугите е свързано с прехода към различни форми на движение във вода, на сушата и във въздуха (при изчезнали видове). Успоредно с това се подобряват сетивните органи, поведението и ориентацията на животните в пространството, както и организацията на популацията.
Един от индикаторите за еволюционния процес могат да бъдат промените в съотношението на телесното тегло и размера на мозъка.
Във всички класове има ясна обратна връзка между относителния размер на мозъка и размера на животните. При големите животни мозъкът е сравнително по-малък (лява колона с числа в колоната на мозъка). Обратната зависимост на този показател очевидно се дължи на пренос на топлина и други форми на взаимодействие с околната среда. При малките животни, с тяхната относително голяма повърхност, това взаимодействие винаги е в по-критично състояние и изисква по-интензивно регулиране, включително чрез поведение. Сравнението на различните класове показва наличието на рязък скок само по време на прехода от пойкилотермичен към хомойотермичен - птици и бозайници. Няма съществени разлики между земноводни и влечуги, ако се съди по тези данни. В тази връзка трябва да се отбележи, че земноводните и влечугите се различават от птиците и бозайниците не само по липсата на стабилна терморегулация, но и по степента на сложност на висшата нервна дейност.
Нервната дейност на влечугите несъмнено е по-сложна от тази на земноводните, но фундаменталните разлики между тях са много по-малки, отколкото между влечугите и топлокръвните птици и бозайници. При влечугите тя се основава на безусловни рефлекси, свързани с търсене и получаване на храна, използване на убежища и убежища, търсене на условия за топлинен комфорт, среща с половете през размножителния сезон и избягване на врагове и други опасности. Обединявайки се в комплекси, безусловните рефлекси се превръщат в доста сложни инстинкти, които осигуряват живота на индивидите и популациите - търсене и хранене на храна, размножаване, миграция и презаселване на млади животни, самосъхранение и др.- чрез тях се осъществяват дневни и сезонни цикли. Образованието в живота на всеки индивид, очевидно, играе малка роля.
По-мобилни от земноводните, влечугите имат по-добри способности за пространствена ориентация.
Повечето видове не извършват миграции на дълги разстояния и дори когато младите животни са разпръснати, те не изминават разстояния, надвишаващи няколко километра. В тези граници всички влечуги са в състояние да намерят пътя си до мястото си дори от непознати места, очевидно използвайки натрупаните познания за общите характеристики на местния пейзаж. В този случай се използва не само зрението, но и обонянието и слуха. Например северноамериканските блатни костенурки Chrisemys, отнесени за 1-2 км до явно непознати места, върнати по местата си. Само морските костенурки извършват наистина далечни миграции до 2000. км (сравнимо с миграцията на птици). Използвайки зрението и органите на химическия усет, очевидно чрез небесна навигация и различавайки химията на морските течения, те пресичат океански простори, които нямат други ориентири.
Организация на популацията на влечугите по-трудно от земноводните. Повечето влечуги водят самотен начин на живот през активния период (разделен живот), което обаче не изключва постоянната комуникация със съседите. В резултат на това се установяват групови връзки и на тяхна основа възниква определена подреденост на използването на територията, изразяваща се в наличието на индивидуални и групови парцели. При много видове такива връзки са крехки и местата не са строго защитени, което увеличава броя на сблъсъците между животните. Особено критично състояние настъпва по време на презаселването на младите, попълвайки възрастното население. При хамелеоните възрастните мъжки имат малки ловни площи, от които се прогонват други зрели мъжки. Няколко женски могат да живеят на мястото на мъжкия (обикновено една или две). По време на размножителния сезон мъжките особено стриктно пазят своите обекти и женските, разположени върху тях (харем). В този случай обичайните ритуални схватки на съседите се превръщат в жестоки битки.
Подобна организация на населението съществува при повечето гущери. При агамите всеки възрастен гущер има малка площ, но възрастните женски живеят в по-големи площи от мъжки (от един до три). Мъжкият пази обекта, наблюдавайки го от постове за охрана - обикновено на храсти. Както и дървесните игуани. Мъжките им, имащи отделни парцели с диаметър около 200 м, са непоносими един към друг.
Женските, слизащи от дърветата, снасят яйцата си в плитки дупки в земята. Морските игуани се хранят предимно с водорасли, държат стада, състоящи се от групи от хареми - един възрастен мъжки и 5-10 женски с малки - разположени са в непосредствена близост един до друг. Харемът се пази от мъжки пол, който защитава окупираната територия от съперници. Когато снася яйца на брега, всяка женска заема своя собствен район и го пази.
кръгли глави - Phrynocephalus обикновено не се придвижват по-далеч от 5-10 m от дупката си и техните ловни площи не надвишават 80-100 m2. Геконите имат малки ловни територии от само няколко квадратни метра. Дървесни обитатели - летящи дракони - Драко заемат площи, ограничени от няколко съседни дървета. Напротив, ловните площи на големите гущери са големи. Някои хора водят скитнически начин на живот, движейки се на няколко километра в търсене на храна - ловната зона на сивия гущер - Varanus griseus, очевидно не надвишава 1 км в диаметър. Гигантски варани. Комодо V. komodoensis широко обикалят острова - имаше случаи, когато 5-7 животни ловуваха заедно. Змиите се държат по подобен начин. Площите, обикновено заети от двойка усойници, достигат 1,5-4 хектара. Ловни зони на памук - Ancystrodon halys има в радиус от 50-80 m.
различен териториално поведение характерни за крокодилите, особено алигаторите. Възрастните мъжки имат парцели от 20-40 ха, където живеят 2-3 женски, заемащи самостоятелни парцели в парцела на мъжкия. По време на размножителния период мъжките обикалят своите обекти, издавайки силен рев, и отиват на обратния повик на женската, като последователно ги посещават един след друг. Когато извънземен мъж нахлуе в обекта, се случват схватки, понякога завършващи с нараняване на един от съперниците. Женските снасят яйцата си в подредени гнезда и са близо до зидарията. След излюпването майката остава при тях 2-3 месеца и ги пази от неприятели. При костенурките индивидуалните диапазони обикновено не са строго ограничени.
Териториалните зони на влечугите често са разнородни и се състоят от център на дейност, енергично охраняван и периферия, където са възможни срещи със съседи. Сайтовете в някои случаи се адаптират от собствениците: създава се система от пътеки, заслони и заслони. Дейността по ровене е характерна за много гущери, змии, крокодили и в по-малка степен за костенурки. По-често избухва плитка норка - задълбочаване, но някои видове подреждат по-сложни убежища - дупки на гущер с бодлива опашка - Uromastix са дълги до 4 м. Трудни дупки със скрит под водата вход са подредени от крокодили. Много влечуги използват убежищата на други животни, особено дупки за гризачи.
Защитата на териториалните зони се осигурява не толкова от химически белези, колкото от активна защита, която е придружена от поредица от ритуализирани пози и заплашителни демонстрации. Крокодилите, геконите, някои други гущери и змии се присъединяват към демонстрационната заплаха чрез предупредителни и заплашителни звукови сигнали.
V период на хибернация (ступор) - в умерените ширини през зимата и в сухите зони и по време на лятна суша - някои гущери и змии образуват зимуващи групи. Летните събирания обикновено се свързват с размножаването – те са отбелязани при няколко вида и са особено ефектни при морските костенурки и морските змии. Веднъж в Малакския проток беше срещнато огромно струпване на змии Astrotia stokesii, който заемаше дължина от около 100 км със средна ширина "панделки" 3 m - предполагат, че се е състоял от много хиляди змии и е бил свързан с размножаването. Големи стада, дори сега понякога наброяващи стотици и хиляди индивиди, мигрират към местата на яйценосене на морски костенурки. Всяко стадо изглежда представлява отделна популация. Съществуването на такива местни популации е отбелязано и при сухоземните змии. Много видове в природата са неравномерно разпределени: "серпентин" огнища са разделени от пространства, където змиите са оскъдни или не съществуват. Такова разделяне в много случаи може да се определи не само от характеристиките на ландшафта, но и да бъде следствие от унищожаването на животни.
Оценявайки общото ниво на организацията на популацията на влечугите, е необходимо да се отбележи не само нейната голяма сложност в сравнение с земноводни, но и нейния преходен характер - доближавайки се до сложността, присъща на популациите на птици и бозайници. Най-съществената разлика от последното се крие в по-ниското ниво на комуникация и "социална организация" влечуги - взаимодействието и взаимопомощта, произтичащи от формирането на групи от индивиди, играят малка роля в живота на влечугите.
годишен цикъл. При влечугите се изразява в редуване на активен период през топлия сезон и ступор (хибернация) в неблагоприятни периоди (зима в умерените ширини, лятна суша в сухите райони). Размножаването, растежа и разселването на младите животни, натрупването на мастни резерви, необходими за преживяване на периода на ступор, са насочени към първия период. Годишните биологични цикли са ясно изразени при жителите на умерените ширини, по-слаби в субтропиците и едва забележими в тропическите райони. Въпреки това, дори и там, при запазване на активност през цялата година, за всеки вид размножителният сезон се заменя с време на полов покой. Само някои тропически и субтропични гущери могат да повтарят снасянето на яйца през различни месеци.
Биологичните цикли могат да се различават значително не само при различните видове, .но и в отделни популации от един и същи вид. зелени костенурки - Chelonia mydas в Карибско море снасят яйца през май - октомври, на. Възнесение - през януари - април, а в Цейлон - през юли - ноември. Времето на размножаване (отлагане на яйца и освобождаване на малки от яйца) зависи от местните условия и попада в оптималните периоди - благоприятно време и добри възможности за хранене. И така, костенурки от Централна Азия - Тестудо хорсфийлди в Централна Азия, оставяйки зимуващи убежища .в началото на пролетта те веднага започват да се размножават и през май - юни, дори преди лятната суша, женската успява да снесе три гнезда от 2-6 яйца. През август - октомври от тях се излюпват костенурки, които остават да зимуват в земята и излизат на повърхността едва през пролетта на следващата година. В тропическите райони на Амазонка и Ориноко речната щитоножка костенурка tartaruga - Подокнемис експанса гнезди в средата на сухия сезон. Кръглоглавите гущери в Централна Азия започват да се чифтосват през есента и някои от женските започват да зимуват оплодени - чифтосването се възобновява следващата пролет.
Продължителност на активния период зависи от температурните условия, валежите, наличието на налична храна и способността да издържат на неблагоприятни условия. И така, обикновената усойница, която прониква далеч на север - Vipera berus по-късно от други влечуги изпада в ступор, а през пролетта се активира по-рано. живороден гущер - Lacerta vivipara в Южна Европа е активен около 9 месеца в годината, в средната зона на СССР - около 5,5 месеца, а в северната - още по-малко. Продължителността на вцепеняването в неблагоприятни периоди е също толкова различна. През топлите зими в Кавказ и в републиките на Централна Азия някои змии и гущери (тънки муцуни, усойници, ефи, шап, кръглоглави) излизат от зимните приюти през топлите дни. Агамите и геконите, живеещи в топли сгради в Централна Азия, изобщо не изпадат в ступор. На същите места степните костенурки, чиято храна (сочна зелена растителност) в пустини и полупустини често изсъхва още в края на май, са активни само през пролетта и началото на лятото, понякога не повече от три месеца: преди лятото суша, те изпадат в ступор и се събуждат едва следващата през пролетта - лятната им хибернация се превръща в зимна.
Влечугите зимуват в убежища - естествени убежища, дупки за гризачи, собствени дупки (рядко). Много видове гущери и змии зимуват сами, някои на групи, понякога на десетки и стотици. Например, усойниците зимуват по-често поединично, по 2-5 индивида, но са открити и гроздове от 200-300 змии.
Важен елемент от годишния цикъл на влечугите са сезонните миграции. Те могат да се наблюдават при всички видове, но обикновено се ограничават до малки движения от зимни към летни местообитания или до места за размножаване – такива миграции се измерват със стотици, понякога само десетки метри. Усийците от местата за зимуване се разпространяват на 1-2,5 км, като се концентрират в повече фуражни райони, често близо до бреговете на водни обекти. Слонските костенурки наскоро извършват редовни миграции на островите Галапагос: по време на размножаването те се преместват от вътрешността на островите към брега. Морските змии и морските костенурки се характеризират с далечни, строго сезонни миграции за стотици и хиляди километри, външно подобни на сезонните миграции на птици и миграции на бозайници. Зелената костенурка редовно мигрира на 2000 км от бреговете на Бразилия до. възнесение.
Географско разпространение и положение в биоценозите. Влечугите са в състояние да живеят в много по-широк спектър от условия на околната среда от земноводните. Придобиването на рогови покривки и наземния тип развитие премахна влиянието на коефициента на влажност и температурата се оказва ограничаващо, особено долните му граници. Следователно само няколко вида проникват във високите ширини. В същото време високата температура играе малка роля. Пустинните гущери и змии живеят в горещи пустини, въпреки че повечето от тях не могат да издържат дълго време на температури над 40 ° C. Те избягват прегряване, като се крият в дупки и други скривалища през деня и прехвърлят дейността си в здрач или през нощта. Някои видове обаче са в състояние да издържат на дневната горещина и интензивна слънчева радиация. Така бодливите опашки обитават пустините на Югозападна Азия и Северна Африка - Uromastix се срещат през деня на гореща камениста почва с температура 53-57 ° C, а телесната им температура достига 43-45 ° C. По дефиниция C. Андерсън, критичната температура на иранската гръбначна опашка - У. loricatus лежи в рамките на 49-50 ° С. Това е доста над температурната граница на другите пустинни гръбначни животни. Оптимални условия за влечуги се намират в райони с топъл и умерено влажен климат. И така, 150-200 вида влечуги живеят на островите на Индонезия, около 50 в Централна Азия, в. Закавказието - 40, в Северен Кавказ - 28, а в Западна Европа - само 12 вида. Изобилието от видове намалява също толкова забележимо при изкачване на планини. Горната граница на разпространението на влечугите в Централна Азия се намира на надморска височина от около 5000 m над морското равнище.
Доминирането на влечугите във фауната на мезозойската ера беше улеснено от топлия климат. По време на алпийския планински строителен цикъл континенталността на климата рязко нараства: влечугите загубиха доминиращата си позиция, главно поради конкуренцията с птици и бозайници, именно на фона на общо захлаждане. Оттогава те почти навсякъде заемат подчинено положение, дори в топлите сухи райони, отстъпвайки на по-високите гръбначни животни. В същото време, за разлика от земноводните по разнообразна диета, скорост на метаболизма и обща активност, влечугите играят по-значима роля в биоценозите. В няколко биоценози на пустини, морски острови и крайбрежия понякога те могат да заемат водеща позиция. За съжаление все още няма точни данни за ролята на влечугите в кръговрата на материята в различните региони, но няма съмнение, че тя е почти универсално малка. Само на места изобилието и биомасата на влечугите достигат значителни стойности. И така, броят на степните усойници - Vipera ursini на някои места в Предкавказие достига 20-56 змии на 1 ха, в Казахстан - 45 змии на 1 ха, по крайбрежните скали на Азовско море са преброени 160 змии на 1 км от маршрута. Малките гущери дават по-голям брой, но тяхната биомаса също е ниска.
Броят на влечугите подложени на относително малки колебания, което се свързва в умерените ширини с продължителен ступор при студено време и по време на засушавания и относително дълга продължителност на живота, което показва относително ниска смъртност. Този характер на динамиката на броя на влечугите (особено костенурките и крокодилите) обяснява бързото изчерпване на техните резерви в природата при всякакъв вид интензивна експлоатация.
Според наблюденията в природата сухоземните костенурки са най-издръжливи - те живеят до 50-100 години, а някои и до 200 години. Пленена гигантска костенурка - testudo gigantea доживял до 150 години, средиземноморец - т. graeca - до 100 години, блато - Emys orbicutaris - до 120 години (в природата обикновено 20-25 години). Крокодил от Мисисипи - А. Мисисипиенсис живял в плен до 86-годишна възраст. Животът на змиите е по-кратък. В природата се срещат усойници - Vipera berus на възраст 11-15 години. Пленена черно-бяла кобра - Найа меланолевка доживял до 29 години, анаконда - Eunectes murinus - до 28 години, обикновен боа - С. констриктор - до 23 години. Tuataria достига полова зрялост на 20-годишна възраст и живеят до 50 години. По-малко издръжливи гущери. Продължителността на живота на малките видове не надвишава 2-3 години. шап - Eremias nigfocellata в природата се срещат едва на възраст около една година. Въпреки това, големите игуани и вараните живеят до 50-70 години.
Стойността на влечугитев биоценози не се ограничава от степента на участието им в кръговрата на веществата, t. д. роля в хранителните вериги, която в повечето случаи е скромна. Дейността по копаене е от допълнително значение. Последното е по-забележимо при пустинните видове, но е особено поразително при алигаторите от Мисисипи. Тези крокодили не само копаят, но и поддържат езера в обитаваните от тях блата: разрохкват и разпръскват почвата със задните си крака и опашката, създавайки резервоар, в който се съхранява вода дори по време на суша. Алигаторите поддържат тези езера, като постоянно хвърлят кал и водна растителност по бреговете. Постепенно около такъв водоем се появява нисък вал, където растат върби, укрепващи брега с корени; в такъв "изкуствени" специфични съобщества се появяват във водоемите и водолюбивите птици се хранят с тях. По бреговете на езерото алигатори копаят дупките си. Езерото обикновено е заето от един мъж, жена и пило или група млади крокодили. При продължителни засушавания в оцелелите езера се събират големи групи алигатори; борбата за храна се засилва и унищожаването на малките (канибализъм) се засилва, което намалява конкуренцията в храните.
Стойността на влечугите за хората. Малките гущери и змии, които ядат вредни насекоми и други вредители, носят известна полза, въпреки че тяхната нужда от храна е малка: само около 1 g на ден за среден гущер. Самите те понякога служат като храна за някои дивечови животни. Неотровни змии, които се хранят с дребни гризачи на места (Америка, Южна Азия, Африка), се държат в къщи вместо котки. Сухопътните костенурки в някои райони на Централна Азия причиняват известни щети на пъпеши, насаждения от шам фъстък и други култури - рояци рови, повреждат земните работи. В езерата на места някои щети са причинени от водни змии, които ядат млади риби. Сухопътните костенурки, някои гущери и змии, хранещи се с ларви и възрастни кърлежи, могат да участват в съхранението и предаването на патогени на хора и домашни животни.
В горещите страни и в СССР в Кавказ и Централна Азия отровните змии представляват сериозна опасност за хората на места. Сред тях особено опасни са гърмящите змии, кобри, ефи, гюрзи и морски змии. Преди това до 20-30% от жертвите умираха от ухапванията си. Сега, благодарение на използването на терапевтични серуми, смъртността е намаляла до 1-2%. Серумите се получават чрез прилагане на непрекъснато нарастващи дози змийска отрова на здрави коне донори за дълго време, след което се взема кръв от тях, от която се приготвят серуми. Приготвят се моновалентни серуми срещу ухапване от определен вид и поливалентни, действащи срещу отровите на няколко вида змии в определен район. За получаване на отрова беше организиран улов на отровни змии (в редица райони това доведе до рязко намаляване на техния брой) и бяха създадени специални разсадници за змии - имаме ги в Централна Азия. Изследването на змийската отрова доведе до създаването на ценни терапевтични средства на тяхна основа (Lachesis, Vipratox и др.).), използван при лечение на ревматизъм, спазми на сърдечните съдове, бронхиална астма и някои други заболявания. Следователно защитата и разумното използване на отровните змии е необходимо.
Месото на големи гущери, змии и особено костенурки се използва като храна в много области. Гигантските сухоземни костенурки са почти напълно унищожени още през 18-19 век. Под влияние на неумерения лов рязко намаля и броят на морските костенурки. Възбудената черупка на костенурките от ястребов клюв е била широко използвана за направата на различни ковчежета, гребени и др. П.- броят му също е намалял рязко. Кожата на големи гущери, змии и особено на крокодили отдавна се използва за различни занаяти. Прекомерният риболов доведе до рязък спад в броя на крокодилите, което накара редица страни да забранят риболова и да организират защитата на тези животни. Сега са създадени ферми за отглеждане на крокодили (Куба, САЩ и др.).).
Екология на влечугите. Влечугите са широко разпространени по целия свят, но повечето живеят в страни с горещ и топъл климат. Това се дължи на зависимостта на тяхната жизнена дейност като животни с променлива телесна температура от температурата на околната среда.
Влечугите обикновено са сухоземни животни. Въпреки това, редица видове от тези животни водят воден начин на живот. И така, морски змии и костенурки живеят в моретата, крокодили, някои змии и костенурки живеят в реки и езера. Всички водни влечуги дишат въздух и се размножават на сушата (с изключение на живородните морски змии).
В умерените и северните ширини влечугите прекарват зимата в дълбок ступор, криейки се в различни убежища.
Повечето се размножават чрез снасяне на яйца. Яйцата на влечугите са подобни по структура на яйцата на птиците. Те са богати на жълтък и белтъчини, покрити отвън със здрава кожеста или варовита черупка. Влечугите обикновено снасят яйцата си в почвата или в пукнатини в скали, под кората на дърветата, в оборски тор. Инкубационният период зависи от температурата на околната среда. Някои влечуги, като крокодилите, пазят снасянето на яйца. При редица влечуги се наблюдава яйцеживорождение: в този случай в тялото на майката остават оплодени яйца и в тях се развиват млади животни, които напускат яйцето веднага след снасянето. Има и живородни влечуги.
Малките влечуги се хранят главно с безгръбначни, главно насекоми. По-големите атакуват гръбначните животни. Отровните змии убиват жертвата, като вкарват в нея отровни зъби, през каналите или каналите на които в раната се влива отрова, произвеждана от специални жлези. Има и тревопасни влечуги, които ядат трева и плодове (например сухоземни костенурки).
Влечугите са първият клас истински първични сухоземни гръбначни (Амниота). Сравнително големи, богати на жълтък и белтъчини, яйцата са покрити с гъста черупка, подобна на пергамент. Торенето е само вътрешно. Ембрионалното развитие протича във въздуха с образуването на ембрионални мембрани - амнион и сероза - и алантоис - ларвният стадий отсъства. Младо животно, излюпено от яйце, се различава от възрастните само по размер.
Сухата кожа на влечугите е почти лишена от жлези. Външните слоеве на епидермиса стават кератинизирани - в кожата се образуват рогови люспи и люспи. Диша само бял дроб. Оформени дихателни пътища - трахея и бронхи. Дишането се извършва с движения на гръдния кош. Трикамерно сърце. Три кръвни ствола независимо се отклоняват от вентрикула, разделени от непълна преграда: две аортни арки и белодробна артерия. Каротидните артерии, захранващи главата, произлизат само от дясната аортна дъга. Големите и малките кръгове на кръвообращението не са напълно разделени, но степента на тяхното разделяне е по-висока от тази на земноводни. Екскрецията и водния обмен осигуряват метанефрични (тазови) бъбреци. Относителният размер на мозъка се увеличава, особено поради увеличаването на полукълбата и малкия мозък.
Скелетът на влечугите е напълно вкостенял. Аксиалният скелет е разделен на пет секции. Удължаването на шията и специализираните първи два шийни прешлена (атлас и епистрофия) осигуряват висока подвижност на главата. Черепът има един тилен кондил и добре развити покривни кости; характерно е образуването на темпорални ямки и ограничаващите ги костни темпорални арки. Крайници от сухоземен тип с интеркарпални и интертарзални съчленения. Поясът на предните крайници е свързан с аксиалния скелет чрез ребрата, тазовият пояс се съчленява с напречните израстъци на двата сакрални прешлена.
Те обитават различни сухоземни местообитания главно в топли, отчасти в умерени ширини; някои видове отново са преминали към воден начин на живот. Общото ниво на жизнена активност е значително по-високо от това на земноводните. Телесната температура обаче не е постоянна и до голяма степен зависи от температурата на околната среда (пойкилотермия).
Произход и еволюция на влечугите. Останките на най-древните влечуги са известни от периода на горния карбон (горен карбон - на около 300 милиона години). години). Въпреки това, отделянето им от предците на земноводни трябваше да започне по-рано, очевидно, през средния карбон (320 милиона. години), когато от примитивни емболомерни стегоцефали - антракозаври като Дипловертеброн, формите са били разделени, очевидно, притежаващи по-голяма земна. Подобно на своите предци, те все още са били свързани с влажни биотопи и водни тела, хранени с дребни водни и сухоземни безгръбначни, но са имали по-голяма подвижност и малко по-голям мозък; може би вече са започнали да ороговяват своите обвивки.
В средния карбон от подобни форми възниква нов клон - seymuriomorph - Seymouriomorpha. Останките им са открити в горния карбон – долния перм. Те заемат преходно положение между земноводни и влечуги, като имат несъмнени рептилийски черти - някои палеонтолози ги класифицират като земноводни. Структурата на техните прешлени осигуряваше по-голяма гъвкавост и същевременно здравина на гръбначния стълб; имаше трансформация на първите два шийни прешлена в атлас и епистрофия. За сухоземните животни това създава важни предимства при ориентация, лов на подвижна плячка и защита от врагове. Скелетът на крайниците и коланите им бяха напълно вкостенели - имаше дълги костни ребра, но все още не затворени в гръдния кош. По-силни от тези на стегоцефалите, крайниците повдигаха тялото над земята. Черепът имаше тилна кондил; хрилните арки бяха запазени в някои форми. Сеймурия, котласия (намерена на Северна Двина), подобно на други сеймуриоморфи, все още са били свързани с водни тела - смята се, че те все още може да са имали водни ларви.
Кога се формира характерът на възпроизвеждане и развитие на яйца във въздуха, присъщи на амниотите, все още не е ясно. Може да се предположи, че това се е случило през карбона при формирането на котилозаврите - Котилозаурия. Покривът на черепа им беше солиден и се състоеше от кости, които също са характерни за съвременните влечуги. Завършено формиране на атлас и епистрофей. Покривните кости на пояса на предните крайници са по-слабо развити, отколкото при сеймурските. Крайниците в някои форми вече издигат тялото над земята. В сакралната област имаше 2-5 прешлена. Адаптивното излъчване на тази група протича енергично в края на карбона и в пермя. Сред тях имаше малки гущероподобни форми, очевидно хранещи се с различни безгръбначни, и големи (с дължина до 3 m) масивни тревопасни пареязаври от типа Северодвинск скутозавър. Някои от котилозаврите са водили полуводен начин на живот, обитавайки влажни биотопи, докато други очевидно са станали истински земни обитатели.
Топлият и влажен климат на карбона благоприятства земноводните. В края на карбона - началото на перм, интензивното планинско строителство (издигане на планините на Урал, Карпати, Кавказ, Азия и Америка - херцинският цикъл) е придружено от дисекция на релефа, увеличаване на зоналните контрасти (охлаждане във високи географски ширини), намаляване на площта на мокрите и увеличаване на дела на сухите биотопи. Това допринесе за формирането на сухоземни гръбначни животни.
Основната група на предците, която даде цялото разнообразие от вкаменелости и съвременни влечуги, бяха котилозаврите, посочени по-горе. Достигайки своя връх в пермския период обаче, те изчезнаха до средата на триаса, очевидно под влиянието на конкуренти - различни прогресивни групи влечуги, които се отделиха от тях. Костенурки, отделени от котилозаврите в Перм - Челония - единствените им преки потомци, оцелели до днес. В първите костенурки, както например в пермския Евнотозавър, рязко разширените ребра все още не образуват непрекъсната гръбна черупка. Сеймуриоморфите, котилозаврите и костенурките са комбинирани в подклас анапсида.
Очевидно през горния карбон два подкласа влечуги произхождат от котилозаври, като отново преминават към воден начин на живот. Разред на мезозаври (подклас проганозаври Проганозаурия) включва малки - дълги около метър - крокодилоподобни животни с дълги и тънки зъби. На границата на горния карбон - долен перм, те са живели в резервоари и вероятно са яли риба - можеха да изпълзят на сушата. Разред ихтиозаври (подклас Ichthyopterygium - Ихтиоптеригия) се появява през триаса и се появява до горната креда - не са открити преки родови форми. В моретата от мезозойската ера те заемат позицията на съвременните китоподобни, на външен вид са подобни на съвременните бързо движещи се риби (риба меч) или делфини (конвергентно сходство): тяло с форма на вретено, удължени челюсти, оборудвани с множество зъби, голяма двуделна опашна перка - сдвоени крайници - плавници. Размерите им варират от 1 до 14 m. Те се хранеха с водни безгръбначни и риба; големите ихтиозаври ядоха по-малки. Несъмнено доказано яйцеживородное състояние осигурява техния воден начин на живот.
В подклас синаптозаври - Синаптозаурия включва две дивизии. Проторозаври - Проторозаврияизвестни от горния карбон – това са малки животни, които приличат на гущери. Те водят сухоземен начин на живот, по-късно се появяват дървесни и водни форми. Изчезнал в началото на Кредата. Значително по-разнообразни и многобройни сауроптеригии - Зауроптеригия известен от триаса: води земноводен начин на живот - някои отново преминават към живот във вода - достигат своя връх през юрския и кредния период. Те включват нотозаври и плезиозаври - морски влечуги с дължина от 0,5 до 10-15 m, с крайници под формата на плавници - вероятно са били способни на яйцеживородни. Част от плезиозаврите имаха сплескано тяло, относително къса опашка и малка глава, оборудвана с мощни зъби на необичайно дълга (при някои до 70 прешлена) шия, други приличаха на крокодили на външен вид. Морските видове бяха активни хищници, малките крайбрежни видове очевидно се хранеха с мекотели (имаха плоски зъби, които разбиваха черупки). Проганозаврите и синаптозаврите изчезнаха без потомци.
В Перм голям клон диапсидни влечуги се отдели от котилозаврите, в черепа на които се образуват две темпорални ямки; тази група допълнително се разделя на два подкласа: лепидозаври и архозаври. Най-примитивните диапсиди са еозухийския ред - Eosuchia подклас Лепидозаурия - малки (до 0,5 m), влечуги, наподобяващи гущери - имали амфицелни прешлени и малки зъби на челюстите и палатинните кости - изчезнали в началото на триаса. В Перм клюноглавите се отделят от някои еозухии - Ринхоцефалия, характеризиращ се с големи темпорални ямки, малък клюн в края на горните челюсти и кукообразни израстъци на ребрата. Клюноглавите са изчезнали в края на Юра, но един вид - новозеландската туатара - е оцелял до наши дни. В края на пермския, сквамозен - Сквамата (гущери), които станаха многобройни и разнообразни през Кредата. В края на този период змиите са еволюирали от гущери. Разцветът на люспестите пада върху кайнозойската ера - те съставляват огромното мнозинство от живите влечуги.
Най-разнообразният по форми и екологична специализация през мезозойската ера е подкласът на архозаврите архозаврия. Архозаврите обитаваха сушата, водните тела и завладяха въздуха. Текодонтите са първоначалната група архозаври - Текодонтия (или pseudosuchia), отделена от Eosuchia, очевидно в горния перм и процъфтява през триаса. Те изглеждаха като гущери с дължина от 15 см до 3-5 м, повечето водеха сухоземен начин на живот - задните крайници обикновено бяха по-дълги от предните. Някои от текодонтите (орнитозухите) вероятно са се катерили по клони и са водили дървесен начин на живот - очевидно, клас птици по-късно са произлезли от тях. Друга част от текодонтите преминават към полуводен начин на живот - крокодилите са възникнали от тях в края на триаса - крокодили, образувани през юра - креда много различни форми. Според палеонтологичните материали е добре проследено как в края на Кредата - началото на терциерния период се е формирал типът структура, характерен за съвременните крокодили (движение на ноздрите, образуване на вторичното небце, редукция на ключиците , поява на процелозни прешлени и др.).
В средния триас летящите гущери или птерозаври са еволюирали от текодонтите, - Птерозаврия- от началото на Юра е имало специализирани форми с размери от врабче до гигант, с размах на крилете 7-8 m. Крилата образуваха гънки от кожа, опънати между страните на тялото и скелета на предните крайници; четвъртият пръст, образуващ горната част на крилото, беше особено удължен; първите три пръста, къси с нокти, не поддържаха летящата мембрана - животни вероятно се вкопчват в тях, когато се движат по клони или покрай скали. В скелета на птерозаври конвергентно са се развили черти, подобни на птиците: широка гръдна кост с кил (мястото на закрепване на летящите мускули), пневматичност на костите, сливане на костите на черепа, големи очи и др. Някои видове имаха зъби, при други те бяха намалени, а челюстите бяха покрити с рогов капак (клюн). Очевидно при някои птерозаври кожата е била покрита с образувания, подобни на косми. Мозъкът в съотношение донякъде приличаше на мозъка на птиците; предполагаше се, че птерозаврите имат система от въздушни торбички, подобна на птиците, пълно разделяне на артериалния и венозния кръвен поток в сърцето и имат топлокръвност. Вероятно обитава морските брегове и скалистите брегове на големи езера. Очевидно те са се хранили с риба и големи безгръбначни (като чайки и тръбни носове), като ги грабват в движение от повърхността на водата; по-малките улавят насекоми във въздуха. Може би са инкубирали снесените яйца и са хранели малките с регургитирана полусмляна храна. Птерозаврите са били широко разпространени и многобройни през юрския и кредния период; те напълно изчезнали, без да оставят потомци, до края на кредата. Изчезването може да е било улеснено от конкуренцията с многобройните птици, които стават по това време. Трябва да се подчертае, че птерозаврите и птиците са напълно независими клонове на еволюцията, чиито родови форми са различни семейства от разред текодонти.
В горния триас се отделят още две групи от хищните животни, движещи се главно по задните крайници на псевдозухите (текодонти): - сауриския и орнитисци - Орнитихия динозаври, различаващи се в детайлите на структурата на таза. И двете групи се развиват паралелно - през юрския и кредния период те дават изключително разнообразие от видове, вариращи по размер от заек до гиганти с тегло 30-50 тона - живеели на сушата и крайбрежните плитки води. До края на периода Креда и двете групи изчезнаха, без да оставят потомци. Повечето от гущерите са били хищници, движещи се на задните си крайници (тежка опашка служи като противотежест) - предните крайници са скъсени, често рудиментарни. Сред тях имаше гиганти с дължина до 10-15 м, въоръжени с мощни зъби и силни нокти на пръстите на задните си крайници, като цератозавър - Цератозавър- въпреки големия си размер, тези хищници бяха много подвижни. Част от динозаврите-гущери преминаха към хранене с растителна храна и да се движат на двата чифта крайници. Те включват най-големите сухоземни животни, които някога са съществували. Да, диплодок - Диплодок, с дълга опашка и дълга подвижна шия, носещ малка глава, достигаше почти 30 m дължина и вероятно тежеше около 20-25 тона, и по-масивен и късоопашат брахиозавър, с дължина около 24 m, вероятно тежи най-малко 50 тона. Такива гиганти очевидно се движеха бавно по сушата и през повечето време, подобно на съвременните хипопотами, оставаха в крайбрежните зони на резервоари, хранейки се с водни и повърхностни растения. Тук те бяха защитени от нападението на големи сухоземни хищници, а огромното тегло направи възможно успешното издържане на ударите на вълните.
Орнитиските динозаври вероятно са били тревопасни. Повечето от тях са запазили двукрак тип движение със забележимо скъсени предни крайници. Сред тях са възникнали гиганти с дължина 10-15 м, например игуанодони - игуанодон, при който първият пръст на предния крайник се превърна в мощен шип, очевидно помагащ за защита срещу хищници. Динозаврите с патешки клюви се държаха по бреговете на водните басейни и можеха да тичат и плуват. Предната част на челюстите образувала широк клюн, подобен на пате, а в дълбочината на устата имаше множество сплескани зъби, които смилаха растителна храна. Други орнитиши, запазили тревопасността, отново се върнаха към четириногите. Те често развиват защитни формации срещу големи хищници. И така, в стегозавър, който достига 6 m - Стегозавър на гърба имаше два реда големи костни триъгълни пластини, а на мощната опашка имаше остри костни шипове с дължина повече от 0,5 m. При трицератопс - трицератопс, мощен рог имаше на носа и по протежение на рога над очите, а задният разширен ръб на черепа, който защитаваше шията, носеше множество заострени израстъци.
И накрая, последният клон на влечугите е подклас животински или синапсиди, - Theromorpha, или синапсида, почти първият, който се отделя от общия ствол на влечугите. Те са се отделили от примитивните котилозаври от карбона, които очевидно са обитавали влажните биотопи и все още са запазили много черти на земноводни (богата на жлези кожа, структура на крайниците и др.).). Синапсидите започнаха специална линия на развитие на влечугите. Още през горния карбон и перм се появяват различни форми, обединени в отряда на пеликозаврите - Пеликозаврия. Имаха амфицелни прешлени, череп със слабо развита една ямка и един тилен кондил, имаше и зъби на палатинните кости, имаше коремни ребра. На външен вид те приличаха на гущери, дължината им не надвишава 1 м; само единични видове достигаха 3-4 м дължина. Сред тях имаше истински хищници и тревопасни форми - много от тях водеха сухоземен начин на живот, но имаше полуводни и водни форми. В края на перм пеликозаврите са изчезнали, но по-рано от тях се отделят животинските зъби влечуги, терапсиди - Therapsida. Адаптивното излъчване на последното продължи в горния перм - триас, с непрекъснато нарастваща конкуренция от прогресивни влечуги - особено архозаври. Размерите на Therapsid варират в широки граници: от мишка до голям носорог. Сред тях имало тревопасни животни - мошоп - moschops - и големи хищници с мощни зъби - чужденци - Иностранчевия (дължина на черепа 50 см) и др. Някои малки форми имаха, подобно на гризачи, големи резци и очевидно водеха ровен начин на живот. До края на триаса – началото на юра, разнообразни и добре въоръжени архозаври напълно заменят терапсидите с животински зъби. Но още през триаса някаква група от дребни видове, вероятно обитаващи влажни, гъсто обрасли биотопи и способни да копаят убежища, постепенно придобиха чертите на по-прогресивна организация и дадоха началото на бозайниците.
Така в резултат на адаптивната радиация, още в края на перм - началото на триаса, се развива разнообразна фауна от влечуги (около 13-15 разряда), измествайки повечето групи земноводни.
Възходът на влечугите се осигурява от редица ароморфози, които засягат всички системи на органите и осигуряват повишаване на подвижността, интензификация на метаболизма, по-голяма устойчивост на редица фактори на околната среда (на първо място до сухота), известно усложнение на поведението и по-добро оцеляване на потомството. Образуването на темпорални ями беше придружено от увеличаване на масата на дъвчещите мускули, което, наред с други трансформации, направи възможно разширяването на обхвата на използваните храни, особено растителните храни. Влечугите не само широко овладяха земята, населявайки различни местообитания, но се върнаха във водата и се издигнаха във въздуха. През цялата мезозойска ера – за повече от 150 милиона. години – те заемат господстващо положение в почти всички сухоземни и много водни биотопи. В същото време съставът на фауната се променя през цялото време: древните групи изчезнаха, заменени от по-специализирани млади форми.
До края на периода Креда на земята започва нов мощен цикъл на планинско строителство (алпийски), придружен от обширни трансформации на ландшафта и преразпределение на моретата и сушата, увеличаване на общата сухота на климата и увеличаване на неговата контрасти както през сезоните на годината, така и в природните зони. В същото време растителността се промени: доминирането на цикадите и иглолистните дървета се заменя с доминирането на покритосеменните растения, чиито плодове и семена имат висока хранителна стойност. Тези промени не можеха да не се отразят на животинския свят, особено след като по това време вече са се формирали два нови класа топлокръвни гръбначни животни - бозайници и птици. Специализираните групи от големи влечуги, оцелели до този момент, не могат да се адаптират към променящите се условия на живот. Освен това нарастващата конкуренция с по-малки, но активни птици и бозайници изигра активна роля в тяхното изчезване. Тези класове, придобили топлокръвност, постоянно висок метаболизъм и по-сложно поведение, се увеличиха по брой и значение в общностите. Те се адаптираха по-бързо и по-ефективно към живота в променящите се пейзажи, по-бързо овладяха нови местообитания, интензивно използваха нова храна и имаха нарастващо конкурентно въздействие върху по-инертните влечуги. Започва съвременната кайнозойска ера, в която птиците и бозайниците заемат доминираща позиция, а сред влечугите са запазени само относително малки и подвижни люспести (гущери и змии), добре защитени костенурки и малка група водни архозаври - крокодили.
литература:
един. Курс по зоология. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Х. Катонова. Москва, 1989г
2. Зоология на гръбначните животни. - Х. 2. - Влечуги, птици, бозайници: Учебник за биолог. специалист. ботуши с висока кожа. - М.: По-висок. училище, 1979г. - 272 с, илюстрация. Наумов Н. П., Карташев Н. Х.
3. Наумов Н. П., Карташев Н. Х. Зоология на гръбначните животни. - Х. 2. - Влечуги, птици, бозайници: Учебник за биолог. специалист. ботуши с висока кожа. - М.: По-висок. училище, 1979г. - 272 с, илюстрация.