Равноподи или равноноги (изоподи)
Съдържание
изоподи (Isopoda) - отряд от висши раци. Изоподите живеят в морето, в прясна вода или на сушата. Размерите варират от 1 мм до 5 см. Някои се хранят с мъртви или разлагащи се растения и животни, други са тревопасни, филтърни хранилки, хищници, а някои са вътрешни или външни паразити. Икономическото значение на изоподите е малко. Паразитните форми могат да причинят щети на рибните стопанства и марикултурата на скариди.
Woodlouse Armadillidium versicolor
Семантика
Името Isopoda идва от гръцките корени iso (ίσος - "равен") и pod (от ποδ - "крак").
структура
Изоподите имат повече или по-малко сплескано дорсовентрално тяло с размери от 0,6 mm до 50 cm. Общият план на тагматизация (разделяне на тялото на секции) съответства на плана на перакарида. Има три тагми: глава, переон и плеон. Изоподите имат сложна компактна глава, която освен сегментите на акрона и главата включва и 1-2 гръдни сегмента. Крайниците на последните са превърнати в долни челюсти. Главата носи сензорни (очи и антени) и устни придатъци (лабрум, долни челюсти, парагнати, максили и максилопеди). Очите са сложни, обикновено приседнали и ако са разположени върху израстъци, тогава тези израстъци са прикрепени към главата неподвижно. Броят на простите оцели в състава на окото е различен: от 2 до няколко хиляди. Пълна редукция на очите се наблюдава при паразити от ракообразни, повечето подземни, интерстициални и дълбоководни (и вторично плитководни) видове.
Няма панцир; гръдните сегменти носят едноразклонени ходещи крака. Коремът е по-къс от гръдния кош, в повечето случаи всички или част от коремните сегменти са слети с аналния лоб. Пет чифта предни коремни крака служат за дишане - те се състоят от къса основа и две широки листовидни хрилни клона, които са насочени назад и долепени един до друг, като листовете на книга. За разлика от много висши раци, изоподите нямат панцир и телсонът (когато присъства) е слят с последния сегмент на корема, за да образува плеотелсон. В много Asellota, pereon е подразделен на две функционално и морфологично различни части.
Екзоподите на един чифт коремни крака образуват здрава покривка, покриваща всички хриле. Тази структура на дихателния апарат позволи на някои представители на изоподите да се адаптират към живота на сушата. Пример за това са въшките, дишащи кислород, разтворен в тънък слой влага, покриващ хрилете. Някои въшки обаче дишат атмосферен въздух; при такива форми на екзоподите на предните коремни крака има дълбока изпъкналост на обвивките, от която се простират сляпо затворени в краищата дихателни тръби, наречени псевдотрахеи. Първата двойка антени (антенули) обикновено е едноразклонена, с първоначално 3-сегментна дръжка. Вторите антени имат 5- или 6-сегментна дръжка и един флагел.
Скариди Alpheus paracrinitus
Устните органи са насочени напред (т.е. прогнатични), обикновено от гризащ тип. Устният отвор е заобиколен отпред от горната устна (labrum), отстрани - от долни челюсти, отзад - от парагнати. Мандибули - основният апарат за смилане на храна. При паразитни форми и някои хищници устните придатъци са значително изменени и редуцирани, образувайки различни пронизващо-смукащи хоботни конуси със стилет-подобни мандибули.
Крайниците на переона (перейоподите) са едноразклонени, сглобени (като членестоноги), в основния вариант има седем двойки от тях. Обикновено това са ходещи крака или държащи се крайници върху водна растителност, гостоприемник (за паразити), сексуален партньор. По-рядко част от периоподите участват в копаене или плуване. Крайниците на плеона са малкосегментни, едно- или по-често двуразклонени. Външно и според ролята си те се разделят на две групи: първите пет двойки (плеоподи) и последната двойка - уроподи. Uropods - последната двойка крайници. Като цяло те са двуцветни, с едносегментни разклонения.
Цвят
Цветът варира от сив до бял, а в някои случаи червен, зелен или кафяв.
възпроизвеждане
Повечето изоподи имат два отделни пола; има и хермафродитни форми. Някои Cymothoidae - протогенни хермафродити, започват живот като мъже и по-късно сменят пола - някои Anthuroidea - напротив, като протогенни хермафродити, се раждат женски. Описани са няколко случая на партеногенеза за някои видове дървесни въшки. Оплождането е предимно вътрешно. Разнообразие от „мъжки придатъци“, базирани на първите плеоподи, се използват от мъжките за въвеждане на сперматофори в гениталния тракт на женските. Ембрионалното развитие при повечето видове протича в плодова торбичка, образувана от листовидни придатъци на периоподите - оостегити.
Паразитна изопода (Nerocila armata)
Развитие
Яйцата са центролицетални (жълтъкът се намира в центъра на яйцето). Богатите на жълтък яйца на повечето изоподи се подлагат на повърхностно разцепване. Пълно разцепване на бедни на жълтък яйца на ракообразни изоподни паразити. След завършване на развитието в яйцеклетките започва ембрионалният етап. Ембрионът се развива в стадий на ларва, който след това се прелива в стадия на примамка. Манка - повече или по-малко подобна на възрастно животно, но без последния чифт гръдни крака, точно на този етап изоподите излизат от торбичката на майката.
При ракообразните паразити етапите на "ларвите" са по-многобройни (от 2 до 4) и разнообразни: свободно плуващи и ектопаразитни. В семейството на рибните паразити Gnathiidae, в които възрастните също запазват чертите на грис, t. н. pranica е етап на свободно плуване, който търси своя първи домакин. След като праниката се храни с гостоприемника, тя се утаява на дъното и смила това, което яде, докато не премине към следващия етап на праника. Броят на етапите на праника е строго фиксиран във всички Gnathiidae и е равен на три: добре хранена трета праника линее върху женска или мъжка, която вече не се храни.
Храносмилане
Изоподите имат просто черво, лишено от средно черво. Храната навлиза в хранопровода, след това в стомаха, където се усвоява и абсорбира. Структурата на стомаха варира, но много видове имат дорзален жлеб, в който се насочва несмилаем материал, и вентрална част, където се извършва вътреклетъчно храносмилане и абсорбция. Несмилаемият материал преминава по-нататък през задното черво и се екскретира през ануса, който се намира на плеотелсона.
начин на живот
Повечето изоподи живеят в морето и обитават всички дълбочини, от приливната зона до ограничаващите океански дълбочини от около 11 км. Някои изоподи плуват във водния стълб или близо до дъното. Сред морските изоподи има и паразити на други ракообразни и . Някои групи са изключително сладководни (съвременни Phreatoicidea- Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae от Asellota, Calabozoida, Tainisopidea). Представители на подразред Asellota живеят в дълбоки води. Най-големият изопод принадлежи към рода Bathynomus. Още по-голям брой видове принадлежат към сухоземните форми. Повечето от тях са въшки (Oniscidea), сред които от над 3,5 хиляди вида само няколко са земноводни и второстепенни водни. Освен това единственият род Phreatoicopsis е (полу)земен: тези видове се ровят във влажна почва.
пчелни скариди (Gnathophyllum americanum)
Повечето сухоземни изоподи се движат бавно и се крият под предмети или се крият в пукнатини или под кората. Каменни въшки (Ligia spp.) бягат бързо на сушата, много сухоземни видове могат да се свият на топка, когато са застрашени. Дървоусите (подразред Oniscidea) са най-успешната група сухоземни ракообразни и показват различни адаптации за живот на сушата. Пустинните видове обикновено са нощни, прекарват деня в дупка и излизат от нея през нощта.
Разпространение
Изоподите са изключително разпространени в сладките води, както повърхностни, така и подземни - сладководни магарета могат да се считат за много често срещани и многобройни представители на фауната на различни езера и езера на северното полукълбо. Макродетритоядни, включително сухоземни изоподи, липсват в арктическите и субарктическите региони.
В много застояли водоеми има представители от рода Asellus - водни магарета. Водни магарета липсват в значителна част от Азия. Само в Байкал има пет вида, присъщи само на това езеро. В Западна Европа, наред с Asellus aquaticus, се срещат и някои други видове водни магарета, по-специално Asellus meridianus, Asellus banyulensis и др. д.
Хранене
Изоподите се хранят по различни начини: някои се хранят с мъртви или разлагащи се растения и животни, други са тревопасни, филтриращи храни, хищници, а някои са вътрешни или външни паразити. Паразитите или филтърните хранилки са само водни и морски видове. Някои видове проявяват копрофагия и също така консумират свои собствени фекални пелети. Земните видове обикновено са тревопасни, например дървесни въшки се хранят с мъх, кора, водорасли, гъби и разлагащ се материал. Limnoria lignorum, например, пробива дупки в дървото и допълнително се храни с мицела на гъбичките, които атакуват дървесината, като по този начин увеличават азота в храната.
Гигантски изопод (Bathynomus sp.)
Паразитните видове са предимно външни паразити на риби или ракообразни и се хранят с кръв. Ларвите от семейство Gnathiidae имат пронизващи и смучещи уста и крайници с нокти, пригодени да се придържат към своите гостоприемници. Като цяло, изоподните паразити имат разнообразен начин на живот и включват Cancricepon elegans, живеещи в хрилните камери на раци - Athelges tenuicaudis, прикрепени към корема на раци отшелници - Crinoniscus equitans, живеещи вътре в мекотелите Balanus perforatus - Bopyrides sp., живеещи в хрилните камери или върху черупките на скариди и раци - Entoniscidae, живеещи в някои видове раци и скариди - езикови въшки Cymothoa exigua - паразит на фламенко щука Lutjanus guttatus в Калифорнийския залив (причинява атрофия на езика).
Икономическо значение
Практическото значение на изоподите е малко. Паразитните форми могат да причинят щети на рибните стопанства и марикултурата на скариди (в тропическите страни). Земните изоподи играят важна роля в много тропически и умерени екосистеми, като подпомагат разграждането на растителния материал чрез механични и химични средства и чрез засилване на микробната активност. В допълнение, някои морски изоподи могат да правят движения в дървени технически конструкции (Limnoria lignorum и някои видове от рода Sphaeroma в частност). Някои големи видове изоподи се събират от хората (в Мексико, Япония и Хавай) и се използват като храна. Въшките на места причиняват значителни щети на културните растения, особено в оранжерии и оранжерии.
V фосилно състояние известни са всички големи групи (подразреди) изоподи. Изключение правят малките Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea и Calabozoidea. Phreatoicidea се появяват първи в геоложките записи. Най-ранната находка е къснокарбоновият Hesslerella shermani, вид, принадлежащ към единственото известно морско семейство Phreatoicidea – Palaeophreatoicidae, оцеляло до края на перм. Изкопаеми въшки (Oniscidea) са известни от находки в кехлибар, най-ранните от които датират от ранната креда.
Морски изопод (Jaera albifrons). © Ханс Хилеварт
Разредът Equinopoda има повече от 10 000 вида, от които около 4 500 вида се срещат във водната среда, главно на морското дъно, 500 вида в сладките води и други 5 000 вида на сушата.
Систематика на отряда Изоподи, или равноноги (Isopoda):
- Съкровище: Asellota Latreille, 1802 =
- Суперсемейство: Aselloidea Latreille, 1802 =
- Семейство: Asellidae Latreille, 1802 =
- Род: Asellus Geoffroy, 1762 = Azellus
