Тардигради (тардигради)
Съдържание
тардигради (Тардиграда) - вид микроскопични безгръбначни, близки до членестоноги. Това е малка група (180 вида) сухоземни, сладководни, по-рядко морски, много малки организми, чието положение в системата все още е неясно. Tardigrades са разпространени навсякъде: от Хималаите до дълбокото море. Най-често тардиградите живеят във влажен мъх, и то не само на земята, но и в подложки от мъх, поставени върху скали, дървета, в улуци на покрива и др. д.
Tardigrade (Tardigrada)
структура
Търдиградите нямат отделна глава, тялото е цилиндрично, късо, с няколко сегмента, сплеснато отстрани на корема - носещи 4 чифта прости неразделени ходещи крака, завършващи с нокти (при някои видове ноктите са почти отделени от всеки други), с последния чифт крака, насочен назад. Търдиградите се движат много бавно - със скорост само 2-3 мм в минута. Без антени. Кутикулата е с дебелина 0,5 µm и се състои от три слоя: външната епикутикула (дебелина около 0,1 µm), подлежащата интракутикула (дебелина около 0,2 µm) и прокутикула (дебелина около 0,25 µm).
Устни органи - чифт остри "стилети", които служат за пробиване на клетъчните мембрани на водорасли и мъхове, с които се хранят тардиградите. Търдиградите имат храносмилателна, отделителна, нервна и репродуктивна система, но имат липса на дихателна и кръвоносна система - кожно дишане, а ролята на кръвта изпълнява течността, изпълваща телесната кухина. Кръвта е безцветна.
Размерите на тардиградите варират от 0,1 до 1,5 мм. Това са цилиндрични тромави, сравнително ниски и дебели животни. Три чифта туберкулозни крака седят отстрани, четвъртата двойка често се поставя на задния полюс на тялото. Някои крайници изглеждат двусегментни. В краищата на краката се издават 2-9 подвижни нокти.
Морските видове тардигради най-често са безцветни или бели до сиви, докато сухоземните и сладководни форми често имат цветове като червено, жълто, зелено, розово, лилаво или черно.
храносмилателен тракт през, се състои от дълга тръба, минаваща от предната към задната част на тялото. Разделя се на устна кухина, фаринкс, хранопровод, средно черво и ректум. Червата са прави, образуват две тръбни издатини, понякога считани за хомолози на Малпигиевите съдове. В късата ректума, облицована с кутикула, остатъците от храна се събират, вероятно отново се модифицират и след това се доставят във външния свят през вентралната страна. Фаринкс с триъгълен лумен и двойка слюнчени жлези, които се отварят в него. При навлизане в червата храната често се увива в перитрофична мембрана, чиято функция е да предпазва чувствителната чревна тъкан от увреждане от чужди тела.
Bryodelphax nigripunctatus, мъжки
Нервна система Състои се от супраезофагеален ганглий, перифарингеални връзки и вентрална верига от 5 сдвоени ганглии. Има чифт малки очи, както и сдвоени сензорни папили, главно в предния и задния край на тялото.
отделителна система. Несмилаеми остатъци, отпадни продукти от метаболизма или замърсители могат да бъдат изолирани по различни начини. Първо, от епидермиса много замърсители се вграждат в горната кутикула и след това се отделят заедно с нея по време на следващото линеене. В допълнение, слюнчените жлези по време на линеене изглежда изпълняват отделителна функция. В допълнение, червата не само абсорбира хранителни вещества, но също така вероятно освобождава замърсители от телесната кухина във вътрешното пространство на червата.
мускулатура тардиграда е представена от отделни снопове от гладка мускулатура: надлъжна, напречна, отиваща към крайниците и др.
репродуктивна система. Търдиградите отделни полове. Мъжките са по-малки от женските и са редки, така че партеногенезата е възможна, тоест размножаването на женските без оплождане. Половите жлези са несдвоени, с форма на торбичка и лежат над червата. Гениталния канал (яйцепровод или семепровод) обикаля червата и се отваря в задното черво. През размножителния период женската узрява от 1 до 35 яйца. Оплождането е вътрешно или външно, когато мъжът отлага сперматозоиди върху съединител от яйца. При някои видове яйцата се снасят в земята, в мъх или вода, при други - в навеса за кожички по време на линеене, който служи за покритие около снесената купчина яйца.
При благоприятни условия яйцата ще се излюпят за около 5-40 дни. За да направят това, те абсорбират течност от околната среда, докато разширяващото се тяло не разбие черупката на яйцето. Директно развитие. Младата тардиграда се различава от възрастната само с по-малкия си размер. Половата зрялост настъпва след няколко линея.
Продължителност на живота Нормалната продължителност на живота на тардиградите е от три месеца до 2,5 години. Въпреки това, при сухоземните видове животът понякога или често е прекъсван от криптобиотични състояния, по време на които засегнатите индивиди не остаряват. По този начин тези видове често достигат реален живот от четири години или повече.
начин на живот
Поради микроскопичния си размер и способността да издържат на неблагоприятни условия, тардиградите са повсеместни: от Хималаите (до 6000 m) до дълбините на морето (под 4000 m). Tardigrades са открити в горещи извори, под лед (например в Свалбард) и на дъното на океана. Най-често тардиградите живеят във влажен мъх, и то не само на земята, но и в подложки от мъх, поставени върху скали, дървета, в улуци на покрива и др. д.
Milnesium tardigradum
Сладководни видове живеят както в течащи води, така и в езера, езера и дори отделни локви. Вътре в езерото тардиградите най-често са неразделна част от дънната пясъчна фауна; находките са известни от дълбочина до 150 метра. Животните най-често живеят в горните, съдържащи кислород слоеве на почвата. Освен това обитават водорасли или водни растения; на повърхността на езерото понякога се срещат тардигради във водните лилии. Често индивиди се срещат в улуци и дори в горещи извори.
Основните сухоземни местообитания на тардиградите са мъховете. В допълнение, животните се срещат и в лишеи или подходящи цъфтящи растения като бромелии (Bromeliaceae), непентес (Nepenthaceae), стрела (Saxifraga), кисел (Androsace), коса (Dipsacus). Всички тези растения натрупват вода в някои части - по този начин те се превръщат в миниатюрно място за живеене на тардигради.
Търдиградите често се срещат в подложките на широколистните гори или в самата почва, като буковите гори изглеждат най-предпочитани. Малко по-странно местообитание са ледниците на високите планини: там тъмните наслоявания от прах или финозърнести сипеи могат да доведат до поглъщане на топлина и следователно до временно размразяване на повърхността през деня - в получените тердигради могат да се намерят и воден слой прах.
Разпространение
Търдиградите се разпространяват пасивно - чрез вятър, вода, различни животни. Всички тардигради са водни до известна степен. Приблизително 10% са морски обитатели, други се срещат в сладководни резервоари, но по-голямата част обитава възглавници от мъх и лишеи на земята, дървета, скали и каменни стени. Броят на тардиградите в мъха може да бъде много голям - стотици, дори хиляди индивиди в 1 g изсушен мъх. Въпреки че се срещат във всички климатични зони, фокусът е върху полярните и умерените ширини.
Морските видове могат да се носят в океанските течения. Предполага се, че насекомите или птиците, към които се придържат яйца или цисти, също пренасят тардигради в нови местообитания. Всички видове тардигради изискват тънък заобикалящ слой вода за активно движение.
Хранене
Търдиградите се хранят с течности от водорасли и други растения, върху които живеят. Някои видове се хранят с дребни животни - коловратки, нематоди, други тардигради. От своя страна те служат като плячка за кърлежи и опашки. Почвените видове, освен водораслите, поглъщат и органични отпадъци заедно със съдържащите се в тях бактерии и гъбични спори. Някои морски видове живеят като ектопаразити върху морски ракообразни.
Хищници, паразити и коменсали
Основните хищници на тардиградите са други видове тихоходки, коловратки (Rotatoria), червеи, акари (Acari), паяци (Araneae), колембола (Collembola), ларви на насекоми, както и земни червеи (Lumbricidae) и сладководни раци. Някои тардигради стават жертва на хищни гъби, чиито тънки хифи се преплитат в бримки, хващат плячка и след това прерастват в уловените животни. Други гъби, като Harposporium, отделят конидиоспори, които, веднъж изядени от тардигради, изглежда покълват в червата им и смилат жертвите си отвътре. Но гъбичките могат да влязат и в кожичките на животните отвън. Tardigrades често имат множество симбиотични бактерии; дори сухоземните форми най-често имат богата бактериална чревна микрофлора.
Възрастна женска Echiniscus succineus
Линеене
Растежът на тардиградите е възможен само чрез редовно линеене. Линеенето винаги започва от предния край на животното. Процесът обикновено отнема около 5-10 дни. Индивидите имат до 13 линея през живота си.
Икономическо значение
Търдиградите се срещат в почти всички човешки местообитания, но почти не се открояват поради малкия си размер и странния начин на живот. Търдиградите нямат икономическо, медицинско или ветеринарно значение.
Издръжливост
Търдиградите вече привлякоха вниманието на първите изследователи с удивителната си издръжливост. Lazzaro Spallanzani, наблюдавайки възраждането на тардигради след една година спряна анимация, описа това явление като "възкресение от мъртвите". Когато възникнат неблагоприятни условия, те са в състояние да изпаднат в състояние на спряна анимация в продължение на години, а когато възникнат благоприятни условия, те бързо оживяват. Земните тардигради могат да претърпят продължително (до 2 години) пълно сушене, без да умрат. Интересното е, че в изсушено състояние тардиградите имат несравнимо по-голяма жизненост, отколкото в нормално състояние. Когато се изсушат, те привличат крайници в тялото, намаляват в обема и приемат формата на бъчва. Повърхността е покрита с восъчно покритие, което предотвратява изпаряването. По време на спряна анимация техният метаболизъм пада до 0,01%, а съдържанието на вода може да достигне до 1% от нормалното.
Търдиградите издържат 30-годишен престой при температура от -20 ° C, в продължение на 20 месеца в течен кислород при -193 ° C, осем часа охлаждане с течен хелий до -271 ° C; нагряване до 60-65 ° C за 10 часа и до 100 °C за един час. Доста дълго време може да бъде в атмосферата на сероводород, въглероден диоксид.
Повечето тардигради принадлежат към класовете Heterotardigrada и Eutardigrada, класът Mesotardigrada включва единствения вид Thermozodium esakii (Япония). През 2017 г. е идентифициран 4-ти клас Apotardigrada, който включва около 45 вида. При Heterotardigrada външната обвивка е склеротизирана, главата е снабдена с две антени, а крайниците имат четири пръста и/или нокти. Eutardigrada няма антени на главата си и кориците са еластични. Те включват адаптирани към морето видове (Halobiotus) и най-големият от тардиградите, Milnesium tardigradum, достигащ 1,5 мм дължина.
Форми, близки до тардиградите на предците, открити в средния камбрий на Сибир. Най-старата истинска тардиграда се счита за Milnesium swolenskyi, открита в горната креда кехлибар на Ню Джърси. В момента са известни 400 вида тардигради (в Русия - 120 вида, в Украйна - около 70 вида).
Таксономия на типа Tardigrada (Tardigrada):
- Клас: Eutardigrada = Eutardigrada
- Отряд/Поръчка: Apochela=
- Семейство: Milnesiidae=
