Двучерупчести мекотели (bivalvia)
Двучерупчести или ламелни мекотели (Bivalvia) образуват голям клас (около 20 000 вида) морски и сладководни мекотели с двучерупчеста черупка, която облича тялото отстрани. Характерната им особеност е намаляването на главата. Повечето представители имат чифт ктенидии, превърнати в големи ламеларни хриле.
Някои Lamellibranchia могат да достигнат значителни размери, а именно Tridacna gigas, намираща се в Индийския и Тихия океан, има черупка до 1,35 m, теглото му може да бъде повече от 250 kg.
Структура и физиология. Външна морфология. Тялото най-често е продълговато, повече или по-малко странично сплеснато и двустранно симетрично. Главата е намалена, така че тялото се състои от багажник и крак. В предния край на тялото лежи уста, в задната - пудра. Между тях от коремната страна на тялото стърчи крак.
Черноморска мида
При някои от най-примитивните представители (разред Protobranchia) стъпалото, подобно на Gastropoda, е оборудвано с плоска пълзяща подметка. При всички останали Lamellibranchia кракът е силно сплеснат странично и заострен по свободния ръб, образувайки един вид кил. Такъв крак служи не толкова за пълзене, колкото за копаене на пясък или тиня, в които често живеят ламинирани клони. При някои форми, които водят неподвижен начин на живот, кракът става рудиментарен (мида - Mutilus) или изчезва напълно (стрида - Ostrea).
В много ламинаклони, на долната повърхност на крака, така наречената бисусна жлеза се отваря в специален отпечатък. Отделя вискозни нишки от бисусов секрет, които бързо се втвърдяват във вода. С помощта на получените здрави копринени нишки животните могат да се прикрепят към подводни обекти (Mulilus, Dreissena).
Тялото е покрито с мантия - последната виси отстрани под формата на две големи мантийни гънки. Между гънките и тялото остава кухина - мантията, в която са поставени кракът и хрилете. На гърба гънките на мантията преминават една в друга, а от предната, коремната и задната страна обикновено завършват със свободен ръб, върху който понякога могат да се развият малки пипала и дори очи.
Често обаче ръбовете на двете гънки могат да растат заедно за определена дължина, образувайки от 2 до 4 дупки, през които мантийната кухина комуникира с външната среда. Най-често сливането се случва по задния ръб на мантията в две области, в резултат на което общата мантийна пукнатина се разделя на три отвора: два малки задни и един голям, ограничен от предната и вентралната области на мантийните гънки. Долният от двата задни отвора служи за вкарване на вода в мантийната кухина, съдържаща хранителни частици и служеща за дишане, и се нарича входен сифон, горният е за отстраняване на вода и екскременти от нея - това е изходният сифон. Голям преден коремен отвор позволява на крака да излиза извън кухината на мантията. При форми, заровени дълбоко в тиня или пясък, ръбовете на входните и изходните сифони често се простират в дълги мускулести тръби. Изпъкнали над повърхността на почвата, те осигуряват достъп на прясна вода до мантийната кухина.
Външният епител на гънките на мантията се отличава от двете клапи на черупката. Клапите покриват тялото отстрани и повечето двучерупчести са еднакво развити. Въпреки това, при някои форми те са различни главно поради израстването на животното от едната страна към морското дъно. Така при стридите левият клапан е прикрепен към дъното - той е по-голям от другия, по-изпъкнал и съдържа цялото тяло, докато десният клапан е тънък и функционира само като капак. Разликата между двете клапи е особено силна при някои изкопаеми форми - при Рудистите, например, едната от клапите има вид на висок конус, а другата, очевидно, служи като оперкулум (Hippurites). Някои ламинирани клони, като корабния червей (Teredo), имат силно намалена черупка, чиито малки клапи покриват само 1/20 от тялото. В типични случаи и двете клапи са изпъкнали, а най-изпъкналите им точки лежат в гръбния ръб на черупката и се наричат умбо на клапите.
Външната повърхност на клапите може да бъде гладка, покрита само с линии за растеж на черупката. Някои линии се открояват донякъде със своята дълбочина и яснота и често се считат за "годишни пръстени". Въпреки това, трябва да се помни, че "годишните пръстени" показват само спиране на растежа на черупката, а спирането на растежа може да настъпи не само по време на зимуване, но и по други причини. Понякога повърхността на черупката е покрита с по-груби концентрични ивици или неправилни тънки концентрични ръбове - бръчки, или по-правилни концентрични възвишения - ребра. В допълнение към концентричните ребра, може да има и радиални ребра, простиращи се като ветрило от горната част на главата.
Кралски миди
Положението на пъпките може да се характеризира със степента на отдалечеността им от предния или задния край на клапата. В този случай не се измерва разстоянието от края на крилото до самата корона, а само разстоянието в проекцията върху надлъжната ос на крилото. Изразете тези стойности като съотношение към общата дължина на крилото. Разстоянието между короната и вентралния ръб (когато короната е изместена към най-предния край на черупката или част от дорзалния ръб е разположена над короната, а след това между дорзалния и вентралния ръб) се нарича височина на черупката . Обикновено се измерва перпендикулярно на надлъжната ос.
Разстоянието между предния и задния ръб по надлъжната ос се нарича дължина на черупката, разстоянието между точките, най-отдалечени от равнината на затваряне на клапана (или, което е същото, от равнината на симетрия на животното), е наречена изпъкналост на черупката. Понякога е важно да се отбележи позицията на точките, най-отдалечени от равнината на симетрия по отношение на височината на черупката, дължината на черупката или разширението на лигамента. Във всички случаи разглежданите точки се проектират върху съответната линия.По същия начин се определя позицията на най-задната (или най-предната) точка на крилото спрямо височината на черупката.
Върховете са най-старите, начални части на клапите, към които впоследствие по ръба се прикрепват всички нови слоеве вар. Съответно върху черупките могат да се разграничат годишните слоеве на растеж, които минават успоредно на свободния ръб на черупката и позволяват да се определи възрастта на животното. От гръбната страна на тялото клапите са свързани помежду си, първо, чрез лигамент, и второ, чрез ключалка. Лигаментът се състои от еластично вещество и свързва двете клапи под формата на къса напречна лента. Външният слой на лигамента преминава директно в този на клапата, така че черупката, в точния смисъл на думата, се състои от едно парче, стеснено и прегънато на гърба. Поради своята еластичност, лигаментът поддържа и двете клапи полуотворени.
Заключването е свързването на клапите с помощта на одонтоидни израстъци (зъби) на дорзалния ръб, които са включени във вдлъбнатините на противоположната клапа. Има 2 основни вида ключалки: равнозъбни със значителен брой зъби с еднакъв размер и форма (Nucnla, Area) и различно-зъбни с малък брой зъби с различна форма - първият тип зъби е по-древен. При някои форми (например беззъби - Anodonta) ключалката може да отсъства и тогава клапите са свързани само с лигамент.
За затръшване на черупката се използват затварящите мускули, от които има два или един. Те изглеждат като дебели мускулни снопове, преминаващи през тялото на мекотелите от една клапа до друга. Както в точките на мускулно прикрепване към клапите, така и по ръба на гънките на мантията по вътрешната повърхност на черупката се получават светлинни отпечатъци, чието присъствие или отсъствие може да се използва за преценка на броя и местоположението на затварящите мускули , степента на развитие на сифоните и др. П. Отпечатъците са добре запазени върху изкопаеми черупки, което, наред с някои други данни, позволява да се прецени вътрешната структура на отдавна изчезнали животни.
Външният тънък слой на черупката, или периостракумът, се състои от органична материя, конхиолин, и често се изтрива върху изпъкналите части на клапата (близо до върха). Под него лежи призматичен или подобен на порцелан слой, съставен от призми от въглеродна вар, плътно прилежащи една до друга, разположени перпендикулярно на повърхността на черупката. Този слой е много дебел. Най-вътрешният слой, седеф, се образува от най-тънките варовити листа, разположени в няколко слоя, между които има еднакво тънки слоеве конхиолин. При седефа се осъществява интерференция на светлинни лъчи - в резултат на това седефът блести и блести в различни цветове.
Седефеният слой е подложен от епитела на мантията, който отделя черупката. Същият епител при някои двучерупчести образува перли. Ако някои много малки частици, като мъртви клетки или гранулирани продукти на екскреция, или тела с чужд произход, като песъчинки, често паразити, попаднат в пролуката между черупката и епитела на мантията, тогава те са все повече и повече. обвити в концентрични слоеве от седеф и се превръщат в перли.
Представител на подсемейство Pectinoidea
Храносмилателната система. Устата е разположена в предния край на тялото над основата на крака. Отстрани на устата има 2 двойки дълги триъгълни устни дялове. Те са покрити с реснички, които задвижват хранителните частици към отвора на устата. Намаляването на главата причинява атрофия на онези части на червата, които при другите мекотели се намират в главата, а именно фаринкса, рендето, челюстите и слюнчените жлези.
Устата води директно в къс хранопровод, който се отваря в торбовиден стомах. Близо до входната точка на хранопровода, но по-вентрално, средното черво напуска стомаха. В задната част на стомаха се отваря отвор на сляп мехуристичен израстък, в чиято кухина се образува прозрачен желатинообразен прът - кристална дръжка. Състои се от мукопротеини и ензими (амилаза, гликогеназа и др.).). Свободният край на дръжката излиза в лумена на стомаха, където постепенно се разтваря, освобождавайки храносмилателни ензими, които осигуряват първичната обработка на храната. Отстрани на стомаха е поставена парна баня, добре развит черен дроб, състоящ се от множество малки лобули и вливащи се в стомаха със своите канали.
Средното черво се спуска от стомаха към основата на крака, прави няколко завоя и след това преминава по гръбната страна на тялото до задния му край. Той преминава в задното черво, което обикновено прониква в вентрикула на сърцето и завършва на прах над задния заключващ мускул.
Да бъдеш неактивен, понякога все още привързан (например стрида - Ostrea, мида - Mytilus и др.) животни, ламинаклоните се хранят пасивно. Те се хранят с малки частици, суспендирани във вода - детрит, планктонни организми и бактерии, които мекотелите филтрират от водата, преминаваща през мантийната кухина.
Нервна система се състои от 3 двойки ганглии. Цереброплевралните ганглии са продукт на сливането на две двойки възли; това се доказва от факта, че при примитивната Protobranchia плевралните възли все още са донякъде отделени от мозъчните. Цереброплевралните възли са свързани над фаринкса чрез тънка церебрална комисура. В стъпалото лежат двойка педални ганглии, които са свързани с цереброплевралните ганглии чрез две дълги съединителни връзки. Още по-дълги съединителни връзки преминават от цереброплевралните ганглии до двойка висцеропариетални ганглии, лежащи под задния адукторен мускул. Тези ганглии, в допълнение към вътрешните органи, инервират осфрадиите и хрилете.
Сетивните органи са слабо развити, което очевидно е причината за заседналия начин на живот, който се рови. В основата на хрилете има осфрадия, а в близост до педалните ганглии винаги се намират две статоцисти.
Няма пипала на главата и очи, хомоложни на съответните коремоноги образувания. Има случаи, когато типичните органи на зрението се появяват отново или по целия ръб на мантията (миди - Pecten), или по ръба на сифоните (кордиум - Cardium). В мидата ръбът на мантията носи над сто отделни обърнати очи с доста сложна структура.
органи на допир ламинаклоните са отчасти близо до устните дялове, както и различни придатъци, подобни на пипала, развиващи се по свободния ръб на мантията (Pecten) или по ръбовете на сифоните.
Изкопаем мекотели Spondylus rotundatus
Дихателната система са представени от редица модификации на типичните ктенидии. При представителите на примитивния разред Protobranchia, отстрани на основата на крака в мантийната кухина лежи двуперист ктенидий, състоящ се от обща ос и два реда триъгълни странични хрилни нишки. С единия ръб на оста всеки ктенидий расте до тавана на мантийната кухина, а краищата на венчелистчетата стърчат донякъде в мантийната кухина.
В нишковидните (Filibranchia) венчелистчетата на двата реда са необичайно удължени и имат формата на хрилни нишки, толкова дълги, че всяка нишка, висяща надолу, първо образува низходящо коляно, а след това се огъва нагоре и дава възходящо коляно. При вътрешния ред венчелистчета възходящото коляно е насочено към крака, при външния ред - към гънката на мантията. Част от Filibranchia има свободни хрилни нишки. При други представители те са свързани чрез съединителнотъканни мостове. В разред Eulamellibranchia накрая връзката между хрилните нишки става още по-пълна. В резултат на това всяка половина от хрилете се превръща в двуслойна решетъчна плоча. По този начин всеки от четирите хриле на Lamellibranchia всъщност съответства само на половината от истински ктенидий. Епителът на хрилете на много места има ресничести характер.
В малък порядък на Septibranchia, ктенидиумът атрофира и в кухината на мантията се образува мускулна хоризонтална преграда, разделяща кухината на две части: долна и горна, или дихателна - при последната се осъществява газообмен.
Кръвоносна система. Сърцето на ламината клони е поставено от гръбната страна на тялото и лежи в тънкостенен перикарден сак (перикард). Както показва историята на развитието, рудиментът на сърцето е положен по двойки и в някои долни Lamellibranchia, а именно в Area, животното има две сърца. В други ламинаклони и двата рудимента се сливат и образуват несдвоено сърце, състоящо се от камера и две предсърдия. При примитивните форми от разред Protobranchia сливането се случва над червата. При повечето двучерупчести мекотели десният и левият рудимент покриват задното черво и се сливат под и над него, в резултат на което вентрикулът се прониква от задното черво - характеристика, характерна за ламеларните хриле.
От вентрикула произлизат два мощни артериални съда – предна и задна аорта. Предната аорта отива напред над червата и отделя артерии от себе си към вътрешните органи, крака и предната част на мантията. Задната аорта следва назад под червата и скоро се разделя на две задни мантийни артерии. От артериите кръвта навлиза в системата от лакуни в съединителната тъкан и накрая се събира в голяма надлъжна венозна лакуна, която лежи под перикарда. От лакуната кръвта се насочва към аферентния хрилен съд, преминаващ по основата на всяка хриле, прониква оттук в хрилните нишки, окислява се и се връща в еферентния хрилен съд, който върви успоредно на аферентния. Еферентните бранхиални съдове комуникират с предсърдията на сърцето, от които кръвта преминава в вентрикула.
отделителна система се състои от чифт бъбреци, които лежат в задната половина на тялото отстрани и малко под червата. Те изглеждат като две големи тръбни торбички с жлезисти стени. Всяка чанта се сгъва по дължина - два пъти, така че да придобие V-образна форма с ъгъл, обърнат назад. И двата предни клона завършват с отвори; единият комуникира с перикарда, а другият с мантийната кухина.
По своя произход бъбреците на ламината клони са типични целомодукти.
Стените на перикарда също вземат известно участие в секрецията. Клетките на предната половина на перикарда са жлезисти по природа и образуват перикардните жлези. Последните понякога са отделени от останалата част на перикарда под формата на две торбички - кеберови органи, които комуникират с него чрез дупки. Екскреторните продукти на тези жлези навлизат в перикарда, а оттам се отделят през бъбреците навън.
Брадата мида (Modiolus barbatus)
репродуктивна система. В по-голямата си част двучерупките са двудомни. Половите жлези са сдвоени и лежат в предната част на тялото, отивайки в основата на крака. Имат вид на две лопатки, подобни на грозде образувания. При по-примитивните Protobranchia, както и в редица други форми (Pecten, Ostrea и др.) половите жлези нямат собствени отделителни канали и се отварят в бъбреците. В повечето ламинаклони обаче се диференцират специални яйцепроводи или семепроводи, отварящи се навън отстрани на основата на крака, близо до отворите на бъбреците.
Развитие. Торенето е най-често външно. Разцепването е приблизително същото като при Gastropoda, което води до ларва от тип трохофора. По-нататъшното развитие е интересно с това, че черупката е положена върху гърба на трохофора, първо под формата на цяла пластина, която едва по-късно се огъва по средната линия и става двучерупчеста, а мястото на флексията е запазено под формата на лигамент.
В резултат на поредица от промени, трохофора се превръща в ларва, характерна за много мекотели - платноходка (велигер). Горната част на трохофора с прототрох се трансформира в диск, покрит с дълги реснички - платно, използвано за плуване. В центъра на този диск е париеталната пластина с шлейф от чувствителни мигли. Двучерупката на платноходката е добре развита и покрива цялото тяло на ларвата; при плуване платното е открито от черупката. Организацията на платноходката в много отношения вече е много близка до тази на възрастен мекотел. Има рудимент на крака, мантия, ганглии на нервната система, стомаха, черния дроб и др. д., но отделителните органи също са протонефридии.
След определен период на планктонен живот платноходката се утаява на дъното и често е прикрепена с бисусов конец, губи платното си и постепенно се превръща в млад мекотел.
Развитието на сладководни форми (сем. Unionidae), като беззъбите, показват интересни черти. Яйцата се снасят в хрилете (между външния и вътрешния хрилни листове). Тук развиват двучерупчести ларви – глохидии.
много различна от майката. Клапите на глохидиите са заоблени, на коремния им ръб има зъб с извити остри кукички. Има един мускул, а не два, както при възрастно животно. Повечето от органите все още са недоразвити: кучето е рудиментарно, няма хриле. В ларвата, в средата на вентралната повърхност на тялото, дълга лепкава нишка от бисус излиза от отвора на бисалната жлеза. Когато риба плува покрай мекотели, съдържащи глохидии, мекотелите изтласкват ларвите през сифона за излюпване в заобикалящата вода. С помощта на нишка от бисус и бодливи клапи, глохидиите се прикрепват към хрилете или перките на рибите. Около малката рана, причинена от глохидия, раздразненият епител на рибата расте и постепенно покрива ларвата. Вътре в получения тумор глохидиите се хранят за сметка на гостоприемника, увеличават се по размер и претърпяват по-нататъшно развитие в рамките на няколко седмици. Постепенно се превръща в миниатюрен мекотел, туморът се спуква, а младата черупка пада от него и пада на дъното. Така че развитието на Unionidae е свързано с временен паразитизъм, който е полезен както по отношение на храненето, така и в смисъла на уреждане на бавни черупки на дълги разстояния.
екология. Ламеларно-разклонени - неактивни животни, живеят на дъното на резервоари, често наполовина или напълно заровени в земята. Някои форми са неподвижни, прикрепени към скали или водорасли с бисусови нишки (Mytilus, Pinna и др.).) или здраво прилепват към субстрата като черупков клапан (Ostrea, Pinctada, фосилни рудисти и др.). Те пропускат огромни количества вода през кухината на мантията, чийто постоянен приток се осигурява от работата на цилиарния епител на мантията, хрилете и устните дялове. На местата, където има особено много ламинирани клони, например по бреговете на стриди и миди, тези мекотели се превръщат в мощни естествени пречистватели на вода (биофилтри). Смята се, че мидите, обитаващи 1 m² от дъното, могат да филтрират до 280 m³ вода на ден. В това отношение ламинираните клони показват прилики с гъбите.
Морска фурма (Zelithophaga truncata)
Някои ламинирани клони, особено Pholas, Lithophaga, имат способността да пробиват дупки в меки скали, като варовици. Известно е, че колоните на храма на Срапис, близо до Неапол, са издълбани от Литофага до височината на човек. Наличието на Lithophaga в колоните показва, че от построяването на храма (през първите векове на нашата ера) земята в този район е потъвала под морското равнище (и по това време Lithophaga са изрязали проходи), а след това , в резултат на вулканична дейност, земята отново се е издигнала.
Полезна и вредна стойност на двучерупчестите. Ламеларните хриле имат известна полезна стойност като източник на седеф и перли. Много видове от сладководно семейство Unionidae са подходящи за обличане на седефени копчета и други продукти. Особено богати на тях са реките на Северна Америка, където има няколко десетки търговски вида от това семейство. В Европа, и по-специално в ОНД, техният брой е малък: Unio pictorum, U. lumidus, Margaritifera и др. Черупки с дебелина на седефен слой около 2,5 мм са подходящи за занаяти.
Образуването на добри перли се наблюдава в много малко форми. Най-ценените перли са морската перла Pinctada, намираща се в Червено море, Индийския и Тихия океан. Тя живее на малка дълбочина (5-15 м) и преди това е била уловена от водолази. Сега в някои страни (Япония) те организират специални ферми за отглеждане на бисерни миди, които се подлагат на проста операция, която стимулира образуването на перли. Сладководната бисерна мида (Margaritifera), която произвежда доста добри перли, макар и не големи по размер, се среща в реките и езерата на нашия север.
Много морски еласмобранки са били изядени, очевидно от незапомнени времена, както се вижда от откриването на черупки в „кухненските отпадъци“ от каменната ера. Най-ценни в този смисъл са стридите (Ostrea), които са отглеждани от римляните в специални басейни. В момента има голям риболов на стриди в Англия, Франция, САЩ и Япония. В Англия броят на консумираните стриди годишно надхвърля 2 милиарда. Мидите се събират не само в буркани със стриди,. д. на плитчините на Северно море и Атлантическия океан, но и отглеждани. Други ядливи мекотели включват далекоизточната мида (Pecten yessoensis) и мидата (Mytilus edulis). Мидите се намират край брега, при отлив. Световното производство на миди е около 2-2,5 милиона. c на година. У нас също има интензивен улов на миди и миди и се работи по изкуственото им отглеждане.
Вреден представител на класа двучерупчести мекотели е корабният червей или шашен (Teredo navalis). Шашен - белезникаво червеобразно животно с дължина до 10 см с черупка, намалена до размера на две малки плочи. Шашен изостря дълги пасажи в дървените дъна на кораби, купчини яхтени пристанища и др. П. Имаме шашен в Черно море и Далечния изток.
Dreissena polymorpha е широко разпространена в някои реки и езера на европейската част на ОНД и в Аралско море. Мекотелото е прикрепено от бису към различни подводни обекти. В някои резервоари мидите зебра се размножават в такива количества, че нарушават нормалната работа на различни хидравлични конструкции и могат да проникнат във водопроводните тръби, които запушват, и, умирайки, да причинят щети на питейната вода.
Палеонтология. Вкаменелостите от ламинатни клони са известни още от камбрия. Сред най-древните са формите с равнозъбен кичур, донякъде напомнящи съвременната Нукула. Те се считат за предшественици на много изкопаеми и съвременни семейства ламинирани клони. В ордовика броят и разнообразието от форми забележимо се увеличават, а в силурските отлагания вече могат да се намерят представители на много семейства, оцелели до наши дни (Mytilidae, Pteriidae и др.).). В мезозоя броят и разнообразието на ламинираните клони се увеличава драстично. Особен интерес представляват рудистите (юрски - креда) с прикрепената им неравна черупка, понякога достигаща 1,5 м височина.
Spondylus sp.)
При някои видове (Requienia) голямата долна клапа, съдържаща тялото на мекотелите, е спирално усукана, наподобяваща черупка на охлюв. Рудистите са били обитатели на топлите морета, често се заселвали на коралови рифове. През кайнозоя формите с различен зъбен кичур достигат най-голям разцвет. Изобилието и доброто запазване на ламинираните клони позволява те да се считат за важни водещи вкаменелости.
Описани са повече от 15 хиляди. видове двучерупчести мекотели. Повечето от тях живеят в моретата, по-малка част - в сладките води. Обикновено това са заседнали или неподвижни животни, които живеят на дъното на водоемите. Хранят се пасивно, като задържат хранителни частици, които влизат в мантийната кухина заедно с водата. Директно развитие (част от сладководни форми) или с трансформация.
Систематика на клас Двучерупчести, ламелно-хрилни мекотели (Bivalvia):
- Подклас: Heterodonta Neumayr, 1884 = Нечетнозъби
- Инфраклас: Архитеродонта Гирибет в Пондер & Линдберг, 2007 =
- Инфраклас: Euheterodonta Giribet & Distel, 2003 =
литература:
един. А. Догел. зоология на безгръбначните. Издание 7, преработено и разширено. Москва "Гимназия", 1981 г
2. Курс по зоология. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Х. Катонова. Москва, 1989г
3. Ключ към сладководни гръбначни животни от европейската част на СССР (планктон и бентос). Гидрометеоиздат. Ленинград, 1977 г
