Главоноги (главоноги)

Категория Животни

Съдържание

структура
Размери
Хранене
начин на живот
Развитие
Икономическо значение
Палеонтология

Към класа главоногите (Cephalopoda) включват октопод, калмар, сепия и др. Класът съдържа около 700 вида, живеещи в моретата, големи, а понякога дори много големи (до 18 m) мекотели. Това са свободно плуващи, рядко пълзящи, много подвижни хищници, живеещи главно в топли морета. Тялото е двустранно симетрично, с рязко разделение на глава и хобот. Кракът на главоногите е превърнат в пипала или ръце, които са вторично изместени върху главата и обграждат отвора на устата. Другата част на крака е представена от така наречената фуния, лежаща от коремната страна на входа на мантийната кухина. Черупката при примитивните форми е външна, многокамерна, при висшите представители е вътрешна, често повече или по-малко намалена. Нервната система и сетивните органи достигат голямо съвършенство.

Голям синьопръстенен октопод

структура

Главата носи 8 (разред Octopoda) или 10 (разред Decapoda) пипала със смукалки, те обграждат отвора на устата, обикновено въоръжени с рогов клюн. Осемте пипала на октопода са представени от мускулни израстъци, широки в основата, стесняващи се към края, с надлъжен жлеб от вътрешната страна, обърнат към устата. Тази страна на пипалата е разположена с множество големи дисковидни смукатели, което позволява на животното да се придържа необичайно здраво към дъното и да хваща плячка.

На главата има чифт много големи очи. Тялото на главоногите е покрито от всички страни с мантия. Тялото е яйцевидно или цилиндрично, често с опашна перка в края. Черупката при някои видове е добре развита, при повечето е рудиментарна и скрита под кожата на гърба. При октоподите черупката е напълно атрофирана.

Мантийната кухина се отваря с отвор, подобен на процеп, който може да се затваря. Пред него има фуниевиден орган – видоизменена част от крака на животното. След като поема вода в кухината на мантията и затваря отвора си, мекотелото изпуска вода със силна струя през тази фуния, която кара тялото да се движи в обратна посока, като задният край е напред. В мантийната кухина са разположени 1-2 двойки хриле. При много форми в него се отваря и канал на специална жлеза - мастилен сак, който отделя черна течност. В случай на опасност мекотелото го хвърля във водата и се крие зад образувалата се завеса.

Смукалите на октоподи, например, лишени от дръжки, директно прилепват към пипалата с плоско дъно (при сепията и калмарите смукателите са разположени върху дръжките, с които са прикрепени към вътрешната повърхност на ръцете). Смукалки без поддържащи рогови пръстени (при сепията и калмарите, назъбените рогови пръстени, като обръчи, разтягат устата на всяка смукачка отвътре). Следователно октоподите никога нямат нокти или куки, които се развиват от роговите пръстени на смукателите.

Гримпотевтис

покрива. Кожата на главоногите се състои от един слой цилиндричен епител и подлежащ слой от съединителна тъкан. Главоногите показват забележителна бързина и острота на промяна на цвета, която е под контрола на нервната система. Промяната в цветовете се причинява от промяна във формата на множество пигментни клетки или хроматофори, настъпващи в слоя на съединителната тъкан на кожата.

Вътрешен скелет. В допълнение към външния скелет или черупката, главоногите имат и специален вътрешен скелет, който служи главно за защита на централната нервна система. Образува се от хрущял, подобен на този на гръбначните животни. Хрущялът под формата на широк пръстен покрива главния куп от ганглии, образувайки хрущялна капсула на главата, която поражда израстъци около очите и статоцисти. Освен това поддържащите хрущяли са развити в копчета за ръкавели, в основата на пипалата, вътре в перките. Капсулата на главата физиологично съответства на черепа на гръбначните животни.

храносмилателен система главоногите имат сложна структура. Устата лежи в центъра на короната на пипалата и води в силно развит мускулест фаринкс. Във фаринкса има език с радула, но рендето играе второстепенна роля при улавянето и раздробяването на храната. Каналите на една или две двойки слюнчени жлези се вливат във фаринкса. Тайната им съдържа редица хидролитични ензими, които осигуряват разграждането на полизахаридите и протеините. Секретите на задната двойка жлези са отровни. Хранопроводът преминава в мускулест стомах, подобен на торбичка, който заема задната част на храносмилателния комплекс. От същата предна страна на стомаха, където тече хранопровода, започва тънкото черво, което върви напред.

Каналите на двуделен, по-рядко прост черен дроб се вливат в стомаха, чиято тайна съдържа широк спектър от храносмилателни ензими. Черният дроб и панкреасът на главоногите изобщо не отговарят точно на едноименните образувания при гръбначните животни. В задното черво, пред самия прах, се отваря канал от т. нар. мастилен сак. Това е голяма крушовидна жлеза, която отделя мастиленочерна течност. Няколко капки от тази тайна са достатъчни за замъгляване на големи количества вода. Хвърляйки течност през праха и след това навън през отвора на фунията, главоноги се обграждат във водата с тъмен облак и под неговото прикритие избягват преследване. Всички главоноги са хищници; нападат различни ракообразни, а понякога и риби, които хващат с пипала и убиват с челюсти и отрова от слюнчените жлези.

Наутилус помпилиус

Нервна система главоногите достигат висока структурна сложност. Неговите ганглии са големи и образуват обща перифарингеална нервна маса. Що се отнася до двойката педални ганглии, разделянето на всеки от тях на два нервни възела е характерно: брахиалният, или ганглий на пипалата, и инфундибуларен, или фунийен ганглий.

От задната част на ганглионната маса се отклоняват два големи мантийни нерва, които образуват на вътрешната повърхност на мантията, отстрани в предната част на тялото, два големи звездовидни ганглии. При по-примитивната Tetrabranchia (Nautilus) централната нервна система е много по-проста - тя се състои от три къси неврални арки, една надезофагеална и две субезофагални, а отстрани на хранопровода всички дъги са свързани помежду си. Арките са изцяло осеяни с ганглийни клетки и имат характера на нервни струни (както при Amphineura).

сетивни органи главоногите са богато оборудвани. За обонянието се използват или осфрадии, разположени в основата на хрилете (Nautilus), или двойка обонятелни трапчинки (Dibranchia), разположени под очите, малки кожни вдлъбнатини, облицовани с чувствителен епител. Остротата на миризмата е доста висока. Има двойка статоцисти, затворени в хрущялна главова капсула. Отстраняването им води до загуба на способността за навигация в пространството.

органи на зрението Тетрабранхията може да бъде сведена до тип структура на големи очни ямки. При всички останали главоноги очите са в природата на много големи, затворени, сложни очни везикули. Ретината на очите се състои от много дълги (понякога до 0,5 mm) клетки; мощен зрителен нерв се приближава до нея, образувайки много голям оптичен ганглий от няколко нива на нервни клетки точно под окото. Очите на главоногите имат акомодация, която обаче се постига не чрез промяна на кривината на лещата (както при хората), а чрез приближаване или отдалечаване от ретината.

Зрителната острота на животното зависи отчасти от броя на елементите, възприемащи светлината. В окото на главоногите има много от тези елементи. Така че в сепия Sepia има 105 000 клетки на 1 mm² от ретината; в калмара Loligo - дори 165 000.

Много главоноги (особено дълбоководни) имат специални органи на луминесценция в кожата си, донякъде подобни по структура на очите. И така, Lycoteuthis diadema има 22 подобни органа, някои от които светят с ултрамарин, други със светлосиня, а други с рубиненочервена фосфорна светлина.

Октопод с дълги пипала

Дихателната система. Главоногите имат истински ктенидии. Всички Dibranchia имат 2, Tetrabranchia (Nautilus) имат 4. Ктенидиите са разположени в мантийната кухина симетрично отстрани на тялото. Хрилете са двуперести, свободните краища са насочени напред. Обменът на вода в мантийната кухина се осигурява от свиването на мантийните мускули и дейността на фунията. Според броя на хрилете главоногите се разделят на два подкласа: четирихрилни (Tetrabranchia) и двухрилни (Dibranchia).

Кръвоносна система. Сърцето на всички главоноги се състои от една камера, в която две (подклас Dibranchia) или четири (Tetrabranchia) предсърдия се отварят отстрани. Две аорти се отклоняват от предния и задния край на вентрикула: главата и спланхника.

Главната аорта минава до хранопровода и дава клони към главата и пипалата. Вътрешните органи доставят кръв на червата и гениталиите. Артериите се разпадат на мрежа от капиляри, от които произлизат вените. Вените на ръцете се събират в главата в една пръстеновидна вена, от която до аортата на главата, но назад, има голяма вена на главата. Главната вена се разделя в задния край на 2 или 4 (в зависимост от броя на хрилете) аферентни бранхиални съдове (vena cava), които получават повече кръв от мантията и пренасят венозна кръв към хрилете. Кръвта се окислява в капилярите на хрилете и след това тече през еферентните съдове в предсърдията на сърцето. Капилярите на вените и артериите в кожата и мускулите директно преминават един в друг, само на някои места между тях има лакунарни пространства, което прави кръвоносната система на главоногите почти затворена. Кръвта съдържа хемоцианин - богато на мед съединение, което физиологично съответства на хемоглобина в кръвта на гръбначни животни - става синьо във въздуха.

отделителна система Състои се от 4 (подклас Tetrabranchia) или 2 (подклас Dibranchia) бъбрека. Външните им отвори лежат отстрани на праха, върху специални папили, вътрешните краища на бъбреците се отварят, както винаги, в перикардната част на целома. Бъбреците са обширни торбички, понякога (разред Decapoda), слети един с друг по средната линия на тялото.

репродуктивна система. Главоногите са двудомни, понякога с остър полов диморфизъм. Така че в Аргонаута мъжът е много по-малък от женската. Половата жлеза е несдвоена и лежи в задната част на тялото, в гениталната област на целома. Половите клетки се натрупват в целома и се екскретират през гениталните канали. Каналите са предимно сдвоени, въпреки че при много главоноги остава само левият канал. Сдвояването на каналите е запазено при мъжките и женските на Nautilus, Octopoda и част от Decapoda.

Декориран октопод

Каналите имат сложна и разнообразна структура. Мъжката сепия Sepia има семепровод, който се разширява в семенната везикула, чийто жлезист епител служи за образуване на сперматофори. Венците на главоноги се слепват в опаковки, заобиколени от плътна черупка или сперматофори. Сперматофорите са пълни с дъвка и имат специален канал за излизане, запушен със сложна тапа. Женските канали се състоят от къс яйцепровод с малък яйцепровод, който се влива в него. Освен това, независимо от гениталния отвор, но до него, отделителните канали на две сдвоени и една несдвоена нидаментална жлеза се отварят в мантийната кухина, чиято тайна служи за образуване на яйцеклетки.

Оплождането най-често става в мантийната кухина на женската. Ролята на копулационния орган играе едно от пипалата, при мъжете то се различава повече или по-малко силно от останалите по различно развитие на смукателите и по наличието на специален придатък във формата на лъжица върху него. С помощта на това пипало мъжкият въвежда сперматофори в мантийната кухина на женската. Гениталното пипало при мъжкия Argonauta и някои други близки до него родове има особено забележително устройство. Пипалото първо се оформя вътре в специална кожена торбичка, в която се навива. Краят на половото пипало е удължен в дълга нишка. Пипалото съдържа кухина, която комуникира с външната среда с два отвора: единият в основата, другият в края. Когато пипалото е напълно оформено, торбата, която го обгръща, се спуква и то се изправя. Кухината на пипалото (все още не е ясно как) е изпълнена със сперматофори. По време на чифтосване половото пипало на Argonauta се откъсва, запазва способността си да се движи за дълго време и прониква изцяло в мантийната кухина на женската, където въвежда сперматофори в женския генитален отвор.

Размери

Главоногите често са много големи животни. Най-малките от тях се измерват с няколко сантиметра, но истинските гиганти се намират на голяма дълбочина. След като беше възможно да се хванат останките от огромния главоног Architeuthis, повърнат от умиращ кашалот по време на агонията - запазеното пипало на това животно е дълго около 10 m, следователно общата дължина на Architeuthis с разширени пипала достигна 18 m.

Хранене

Всички октоподи са нектобентосни и пелагични хищници.

дълбоководен октопод

начин на живот

Открити изключително в моретата, главоногите водят различен начин на живот. Повечето от тях принадлежат на пелагични животни. Истинските октоподи обикновено живеят близо до брега и плитко, с изключение на членовете на подсемейство Bathypolypodinae, t. д. батиални октоподи, които се срещат в океаните до дълбочини от 8000 m. Видове като Loligo имат торпедообразно, заострено в задния край (който е насочен напред при движение) тяло с добре развити перки. Предпочитайте каменисто дъно.

Типичният и най-голям представител на целия разред и род истински октоподи е обикновеният октопод, или октопод. Живее в тропически, субтропични и умерени морета и океани.

Някои дънни октоподи (Cirrothauma) развиват тънка мембрана между пипалата, така че животното приема формата на диск, лежащ на дъното. Други главоноги живеят на дъното, често се крият в пукнатини между скалите. Дълбоководните главоногие понякога имат изпъкнали, подобни на телескоп очи.

Развитие

Ембрионалното развитие на главоногите се отличава с много особености, обусловени главно от богатството на яйчния жълтък. Заема почти цялото яйце, липсва само на животинския полюс. Развитието на ембриона протича главно благодарение на животинския диск, върху който е разположен ембрионът така, че главата му е обърната към жълтъка, а задният му край стърчи свободно. Тъй като ембрионът расте, жълтъкът се консумира и жълтъчната торбичка намалява по размер. Цялото развитие се извършва вътре в черупката на яйцата.

Икономическо значение

Много главоноги са обект на риболов. Сепия, калмари и октопод се консумират пресни, сушени и консервирани. Месото им по калории и вкус не отстъпва на телешкото. Използва се и тайната на мастилената торбичка на сепия и калмари. След изсушаване и третиране с каустик поташ, утайката от секрета дава акварелна боя сепия. От същата утайка се приготвя и естествено китайско мастило. Около милион тона главоноги се улавят годишно във всички страни по света.

Палеонтология

За най-древни се считат Nautiloidaea, познати от камбрия - роднини на съвременния наутилус. В ордовика са били разпространени гигантски Endoceras, чиято права черупка, също разделена на камери, достигала 4-5 m дължина. Ендоцерас е водил бентосен начин на живот.

Имитирайте индонезийски октопод

В Девон се появява малка група относително малки главоногие с права или леко огъната черупка - бактрити. Според съвременните схващания тези животни, които са съществували до края на палеозоя, дават началото на два големи клона на развитието на главоногите - амонити, известни от девона, и белемнити. Амонитите имаха спирално усукана многокамерна обвивка, чиито вихри в повечето случаи бяха разположени в една и съща равнина. Вероятно амонитите са били хищници и са водили плаващ начин на живот. Те са обитавали моретата на земното кълбо от стотици милиони години. Безбройните останки от тези главоноги се използват широко за определяне на геоложката възраст на слоевете на земната кора.

Изкопаемите главоноги са несравнимо по-многобройни по брой видове от съвременните. Те наброяват до 11 000 вида.

литература:
един. Курс по зоология. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Х. Катонова. Москва, 1989г
2. А. Догел. зоология на безгръбначните. Издание 7, преработено и разширено. Москва "Гимназия", 1981 г

Систематика на клас Главоноги (Cephalopoda):