Членестоноги (членестоноги)
Съдържание
членестоноги (членестоноги) - най-богатият и разнообразен вид животно. Той включва повече от 80% от познатите на науката представители на животинския свят: различни насекоми, паяци, скорпиони, стоножки, раци. Членестоноги са двустранно симетрични животни с сегментирано тяло и ставни крайници. Това е група от високоорганизирани животни, които играят важна роля в живота на природата. Членестоноги се срещат на сушата и в моретата, като обитават голямо разнообразие от места. Повечето членестоноги са свободно живеещи организми, но сред тях има екто- и ендопаразити на растения и животни.
Щурец Anaxipha (Anaxipha sp.)
структура
Формата на тялото на членестоноги е разнообразна. Тялото е изградено от поредица от последователни сегменти. При някои членестоноги (например стоножки) сегментите са сходни, но в повечето сегменти са различни, което позволява да се разграничат няколко части на тялото - главата, гърдите и корема. Предните сегменти, сливайки се, образуват главата, в много от тях има сливане на сегменти от други части на тялото. Така при паяците сегментите се сливат в неразделен цефалоторакс и корем, а при много кърлежи сегментацията на тялото изобщо не е изразена. При членестоноги, в типичен случай, всеки сегмент на тялото носи един чифт ставни крайници. Но при повечето представители крайниците на определени сегменти или участъци от тялото са атрофирани или превърнати в различни специфични органи.
Тялото на членестоноги е покрито със здрава хитинова кутикула, която служи за защита на тялото и е външният скелет. Клетките на хиподермата отделят на външната повърхност кутикула със сложен химичен състав, съдържаща устойчиво вещество хитин. При редица членестоноги (при висшите раци) обвивките съдържат въглеродна вар. На сегментите на тялото и сегментите на крайниците хитиновата кутикула е забележимо удебелена, а в точките на тяхното свързване остава тънка и гъвкава, което определя подвижността на частите на тялото. Растежът на членестоноги е придружен от линеене. Хитиновата покривка предотвратява увеличаването на размера на тялото, така че растежът на животното се случва, докато новата кутикула е мека. Твърдото и издръжливо покритие не само предпазва членестоноги от неблагоприятните въздействия на външната среда, но и служи като външен скелет, към който са прикрепени мускулите.
мускулатура членестоноги са представени от отделни мускулни снопове - мускули, прикрепени към външната обвивка. Кожно-мускулната торбичка, толкова характерна за червеите, не присъства при членестоноги (с изключение на някои примитивни форми). Мускулите, които движат части от тялото, имат набраздена структура, а мускулите на вътрешните органи са изградени от гладки влакна.
Двуножка стоножка (Diplopoda)
телесна кухина членестоноги смесени. В процеса на развитие на ембриона той претърпява сложно развитие. Ембрионите първо имат първична телесна кухина, след което от страните на първичното черво се образуват сдвоени израстъци на мезодермата с кухини вътре. Впоследствие стените на израстъците са частично счупени и разположените в тях рудименти на вторичната кухина се сливат с първичната кухина на тялото.
Нервна система членестоноги в много отношения е подобен на този на анелидите. В главата, над фаринкса, има голям сдвоен надезофагеален ганглий. Две нервни струни се простират надолу от него, покривайки фаринкса отстрани и се свързват под него със сдвоен субфарингеален ганглий, образувайки перифарингеален пръстен. От субфарингеалния ганглий започва коремната нервна верига, образувана от двойка ганглии, разположени във всеки сегмент, свързани помежду си чрез надлъжни комисури с други ганглии на веригата. Нервите се разклоняват от ганглиите към различни органи. Членестоноги, чиито сегменти са слети, обикновено имат и слети ганглии.
сетивни органи членестоноги често се различават по сложността на структурата и функциите. Повечето имат очи, прости или съставни, или и двете. Простите очи приличат на очила, устата на които е затворена от леща, която насочва лъч светлина дълбоко в окото, и е облицована със светлочувствителни клетки, към които се приближава нервът. Сложните очи са изградени от множество отделни оцели - омматидии, които са с цилиндрична или конична форма. Външната част на омматидия представлява прозрачна роговица, под която лежи кристален конус, който насочва лъч светлина в дълбините на окото. Отстрани на омматидиите са облечени с пигментни клетки, а в дълбините им има светлочувствителни клетъчни образувания. Сложните очи ви позволяват да различавате не само формата на предметите, но и цвета. Членестоноги също имат добре развити органи на допир и миризма.
Атлантически подковообразен рак (Limulus polyphemus), от © Ханс Хилеваерт
Храносмилателни органи започва с уста, разположена на главата, в отвора на която има модифицирани крайници - устни органи, които помагат за извличане, смачкване и поглъщане на храна. Формата и структурата на устните органи са разнообразни в зависимост от начина на хранене и естеството на храната на животното. Храносмилателната капка, завършваща в ануса, се разделя на предна, средна и задна част. Предният и задният участък се образуват чрез инвагинация на ектодермата и са покрити отвътре с хитин. Храносмилането и усвояването на храната се извършват главно в средния отдел на червата, който е от ендодермален произход. Образува различни израстъци (чернодробни, пилорични и др.).), които имат секреторна функция и увеличават абсорбционната повърхност на храносмилателния тракт.
Дихателната система повечето водни членестоноги имат хриле; при сушата и някои водни членестоноги дихателните органи са бели дробове и трахеи. Белите дробове изглеждат като тънкостенни торбички, които се отварят навън, вътре в които има множество тънки листа; газообменът става през техните капаци. Трахеята - разклоняващи се тръби, които се отварят навън с поредица от дупки - дихалци. Вътре имат спираловидна хитинова нишка, която не им позволява да паднат. Крайните клони на трахеята са лишени от хитинова спирала, те проникват във всички органи на животното и доставят кислород от въздуха към тъканите. При някои малки членестоноги дишането става осмотично през кожата.
Кръвоносна система членестоноги отворени, което е свързано със смесена телесна кухина. От пулсиращото сърце (или поредица от последователни камери), разположени от гръбната страна на животното, кръвоносните съдове се отклоняват към различни части на тялото, но обратният поток на кръвта към сърцето не преминава през съдовете, а през празнини - пролуките между органите. Кръвта в сърцето се изсмуква от телесната кухина през дупки в стените му. При някои членестоноги кръвоносната система отсъства или е представена само от сърцето. С цвят на кръв или безцветен. При видовете с трахеално дишане функциите му са ограничени главно от доставянето на хранителни вещества до всички органи от червата.
Виетнамска стоножка (Scolopendra subspinipes)
отделителни органи при ракообразните те са представени от модифицирани метанефридии, разположени в главата на животното. При насекомите и стоножките отделителните органи са специфични образувания - Малпигиеви тубули - тънки слепи израстъци на червата. През стените им се филтрира излишната вода и се отстраняват продуктите от разпад на телесните тъкани. Паякообразните имат малпигиеви тубули и променени метанефридии. В метаболизма на много членестоноги значителна роля играе мастното тяло, разположено в телесната кухина. Образува се от натрупване на големи клетки, в чиято плазма при обилно хранене се образуват капчици мазнини, които служат като резервен енергиен ресурс. По време на живота на животното в клетките на мастното тяло се натрупват отлагания на пикочна киселина, което показва, че те изпълняват отделителна функция.
Репродуктивни органи. По-голямата част от членестоноги са двудомни, само някои паразитни и приседнали форми са хермафродити. При някои видове се наблюдава редуване на поколенията: редица партеногенетични поколения се заменят със сексуални. По време на партеногенетичното размножаване животните се развиват от неоплодени яйца. Много от тях показват изразен полов диморфизъм. Гениталните органи при жените са представени от сдвоени (понякога сливащи се) яйчници, яйцепроводи, несдвоено влагалище и приемник за сперматозоиди, където спермата влиза по време на чифтосване. Гениталните органи на мъжа обикновено се състоят от сдвоени тестиси, два сперматозоида, простатната жлеза, която произвежда течен секрет, който разрежда и активира сперматозоидите, и различни устройства за прехвърляне на сперматозоиди към женски. Оплождането се извършва вътре в тялото на женската.
Развитие
Развитието на членестоноги протича по директен път или чрез сложни трансформации (с метаморфоза). При директно развитие младо животно, подобно на възрастен, излиза от яйцето. По време на развитие с метаморфоза животното преминава през стадия на ларва. Ларвите обикновено се различават по морфология и начин на живот от възрастните.
Брезов молец (Biston betularia)
Произход
Произходът на типа Arthropoda е до голяма степен ясен. Техните предци са примитивни полимерни анелиди от класа полихети (Polychaeta). Според разделянето на части на тялото (тагми), естеството и степента на диференциация на крайниците на главата и багажника и характеристиките на ларвните стадии, подтиповете членестоноги се различават значително един от друг.
Преходът от пръстеновидни към членестоноги беше придружен от усложнение на структурата: превръщането на доста тънка кутикула в твърд външен скелет, разпадането на кожно-мускулната торбичка в отделни мускули, появата на смесена телесна кухина (myxocoel) , трансформацията на параподията в ставни крайници, дорзалния съд в по-рязко изолирано сърце, развитието на сложни очи, както и постепенното заместване на хомономната сегментация на тялото с хетерономна в процеса на цефализация, t. д. трансформация на предните сегменти на ствола в сегменти на главата и техните крайници в органи на устата.
Част от членестоноги запазват първоначалния воден начин на живот на пръстените, запазват органите на водното дишане, t. д. външни кожни хриле. Най-примитивните форми на членестоноги откриваме сред представителите на подтиповете Branchiata и Trilobitomorpha. И двете от тези групи имат редица първоначални първични характеристики и въпреки това те се различават рязко една от друга. На първо място, тези разлики се отнасят до структурата на крайниците: при ракообразните те са запазили древните две разклонения, докато при трилобитите са претърпели специализация и са станали едноклонови. От друга страна, трилобитите нямат морфологична диференциация на краката (както на ствола, така и на сегментите на главата те имат една и съща структура). В същото време дори при много примитивни раци морфологичната и функционална специализация на крайниците е доста ясно изразена.
Всички членестоноги се характеризират със следните основни характеристики:
един. Членестоногите имат хетерономна сегментация. Вместо хомономни, еквивалентни сегменти на повечето анелиди, сегментите на членестоноги имат различна структура в различните части на тялото. Групи от подобни сегменти се разграничават в специални части на тялото или тагми. Най-често се разграничават три тагми: глава, гръден кош и корем. Сегментите в маркера, както и самите тагове, могат да се слеят един с друг.
богомолка (Empusa pennata)
Броят на сегментите, които изграждат тялото на членестоноги, варира значително в различните систематични групи. В същото време се наблюдава тенденция към намаляване и стабилизиране на броя на сегментите. Най-постоянният сегментен състав на главната секция (не винаги изолирана под формата на независима тагма), която се състои от главен лоб, или акрон, и четири сегмента, следващи го. Акронът е хомоложен на простомия на полихетите и неговите придатъци, антенули или антени съответстват на палпите на последните. Гърдите и особено коремът са по-променливи в това отношение. Тялото завършва с анален лоб - телсон, хомоложен на пигидия на анелидите.
2. Крайниците на членестоноги, филогенетично развити от параподията на полихетите, са подвижно свързани с тялото с помощта на стави и се състоят от няколко сегмента. Крайниците са многоколенен лост, способен на сложни движения, за разлика от параподията на халките, които правят монотонни люлки в една равнина. Крайниците, разположени върху различни тагми, често са специализирани за изпълнение на различни функции – улавяне и смилане на храна, движение, дишане и т.н. П. Коремните крайници изчезват при много членестоноги.
3. Тялото на членестоноги е покрито с хитинова кутикула, която образува външния скелет, в който има твърди плочи – склерити и меки ставни мембрани. Всеки сегмент на тялото, като правило, е покрит с 4 склерита: дорзално има гръбна плоча - тергит, вентрално - коремна плоча или стернит, а отстрани между тях - странични плочи. Химичният състав на кутикулата е сложен. Той включва липоиди, протеини и хитин, азотно органично еластично вещество, което е химически устойчиво. Втвърдяването на кутикулата се дължи на факта, че хитинът е импрегниран с въглеродна вар (при ракообразни и стоножки) или инкрустиран с дъбени протеини (паякообразни, насекоми).
Symphyla (Symphylan sp.)
Поради факта, че тялото на животното е облечено с неподатлив външен скелет, растежът на членестоноги е придружен от линеене. Старата кутикула периодично изостава от тялото и от епитела на кожата се отделя нова, много мека кутикула; в същото време старата кутикула се спуква и животното изпълзява от нея, оставяйки празна кутия. В този кратък период, докато новата кутикула е мека и има увеличение на размера на тялото. След втвърдяване на кутикулата, което отнема от няколко часа до няколко дни, животното запазва размера си до следващото линеене.
В тялото на Arthropoda няма ресничести епител - характеристика, обусловена отчасти от силната кутикуларизация на членестоноги, при която не само обвивката, но и част от червата, гениталните канали и други органи е облицована с кутикула, което изключва възможност за развитие на ресничките.
4. Мускулатурата на членестоноги е представена от отделни мускулни снопове - мускули, които не образуват непрекъсната кожно-мускулна торбичка. Мускулите имат набраздена структура.
5. Храносмилателната система на членестоноги се състои от три отдела - предни, средни и задни черва. Предните и задните черва, тъй като са ектодермални, носят кутикуларна обвивка. Жлезите, които отделят храносмилателни ензими, са свързани с различни части на чревния тракт.
6. Кръвоносната система на членестоноги се характеризира с появата на централен пулсиращ орган - сърцето, което липсва в анелидите. В същото време кръвоносната система става отворена: има само основните кръвоносни съдове - аортата и артериите, от които хемолимфата се влива в телесната кухина и измива вътрешните органи. След това тя отново навлиза в съдовете и сърцето.
Хемолимфата е течност с двойна природа, тя отчасти съответства на истинската кръв, която изпълва кръвоносната система на повечето анелиди, и отчасти на целомичната течност. Функциите на хемолимфата основно съответстват на функциите на кръвта.
Мухоловка (Scutigera sp.)
7. Дихателните органи на членестоноги са разнообразни. В някои случаи цели крайници или само части от тях се превръщат в органи на водно дишане - хриле. Въздушните дихателни органи на земните форми - белите дробове - също представляват модифицирани крайници. И накрая, при висшите членестоноги специална трахеална система служи за дишане.
осем. Нервната система е изградена като тази на анелидите и се състои от сдвоен мозък, циркумфарингеални връзки и вентрален нервен шнур. Мозъкът се състои предимно от три отдела - протоцеребрум, деутоцеребрум и тритоцеребрум. Често има концентрация на ганглии от коремната нервна верига и образуване на големи ганглии поради тяхното сливане.
9. Отделителната система на членестоноги е представена от модифицирани целомодукти - коксални жлези или специални органи, възникнали в рамките на типа членестоноги, а именно малпигиевите съдове.
10. Членестоногите имат само сексуално размножаване и като правило имат отделни полове. Често има ясен външен полов диморфизъм.
Систематика на типа Arthropoda (Arthropoda):
- Подтип/Подраздел: Chelicerata Boudreaux, 1978 = Cheliceraceae
- Клас: Arachnida Cuvier, 1812 = Паякообразни
- Клас: Gigantostraca = Ракоскорпиони, или гигантски щитове
- Клас: Merostomata Dana, 1852 = Merostomata
- Клас: Pycnogonida Latreille, 1810 = Морски паяци, многоръки
литература:
един. Курс по зоология. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Х. Катонова. Москва, 1989г
2. А. Догел. зоология на безгръбначните. Издание 7, преработено и разширено. Москва "Гимназия", 1981 г
