Ротифери (rotifera)

Ротифери (Rotifera) - животни микроскопични размери. Ротиферите са предимно обитатели на сладките води, въпреки че има доста многобройни морски представители. По-голямата част от коловратките са свободно движещи се, някои водят привързан начин на живот. Основната характерна особеност е наличието на т. нар. ротационен апарат - цилиарно образувание в предния край на тялото, което служи за хранене и движение. Известни са над 1500 вида.

Lacinularia sp.

Структура и физиология

Размерите на коловратките не надвишават 1-2 мм, но има форми сред тях, които са много по-малки. И така, коловратките включват най-малкия представител на многоклетъчните минимуми на Ascomorpha, достигащ дължина от 40 микрона. Формата на тялото варира значително. В редки случаи (Trochosphaera) тялото е сферично, докато в огромното мнозинство е удължено и е разделено на три части: предната глава с ресничести апарат, хоботът, съдържащ всички вътрешности, и задната, стъпалото. Кракът може да липсва.

На предната част на главата винаги има ротационен апарат - специфичен орган, който едновременно изпълнява функцията на движение и хранене. В зависимост от тези тясно свързани функции ротационният апарат е силно модифициран, въпреки че във всички случаи в състава му остават три основни части: 1) околовръстният колан - един или два ръба от реснички, поразяващи ръба на главата; 2) апикалната поле, ограничено от циркумпикалната зона, лишено от реснички - 3) букално поле - цилиарното пространство около устния отвор.

Ресничките на околовръстния пояс в своето осцилаторно движение образуват последователни вълни (метахронни), които създават вихрови струи близо до ротифера. С помощта на тези струи се осъществява транслационно (обикновено ротационно) движение на коловратките, както и приток на хранителни частици, прихванати и препратени към устата от ресничките на букалното поле. Апикалното поле обикновено съдържа сетивни органи под формата на израстъци с форма на хобот със снопчета реснички, пипала, стилове, снопчета реснички и др. П. В областта на главата често се виждат едно или две очни петна през кожата; понякога пигментни петна присъстват и по страничните ръбове на ротационния апарат.

Пълзящите ротифери се характеризират с наличието в ротационния апарат на голямо хомогенно цилиарно пространство, за плаващи ротатици - неговото намаляване, асоцииране и сливане на ресничките. Редица планктонни ротифери отстрани на ротационния апарат имат израстъци с форма на уши - „уши“. Работата на дългите реснички, седнали върху тях, създава мощни водни течения, които допринасят за бързото плуване.

форма на тялото свободно движещи се коловратки е много разнообразен. Тя може да бъде овална, конична или кръгла, въпреки че повечето коловратки са веретенообразни, донякъде сплескани дорсовентрално. При мекопокритите коловратки формата на тялото често се променя, тъй като те лесно се компресират, особено когато умрат. Постоянно плуващите коловратки имат много голямо (до 2,5 мм) торбовидно тяло, лишено от крак. Други планктонни ротифери са придобили скачащи придатъци по тялото под формата на пръчковидни, перести израстъци или "крайници", така наречените "ръце". С помощта на специални прибиращи мускули главата може да бъде изтеглена вътре в багажника и след това отново да се обърне.

Ротифер от пиявица (Bdelloidea)

торс предимно покрита с черупка и може да бъде цилиндрична, сплескана дорсовентрално или странично компресирана. Стволът съдържа повечето от вътрешните органи: в задния му край, над основата на крака, има клоакален отвор, t. д. торбичка, в която се вливат крайните участъци на червата, отделителната и репродуктивната система.

Крак - мускулен израстък на тялото, облечен в ставна мембрана и снабден в края с два подвижни израстъка с форма на пипала, пръсти. В основата на пръстите има две малки циментови жлези, които отделят специално лепкаво вещество. С негова помощ много коловратки могат временно, докато други могат да се прикрепят за постоянно към отделни подводни обекти. Кръговите и надлъжните мускули са добре развити в крака. Кракът позволява на коловратките да пълзят, разтягайки се по посока на движението и временно прикрепвайки предния край към субстрата.

Стената на тялото е образувана от синцитиалния слой на хиподермата. Ротиферите се характеризират с наличието на плътен фиброзен слой в хиподермата под външната цитоплазмена мембрана. Именно към този слой коловратките са длъжни да запазят формата на тялото и от него се образуват уплътнени обвивки на бронирани видове. Мускулно-кожната торбичка отсъства при коловратките. Тялото има отделни, предимно набраздени мускулни влакна, които служат за прибиране на главата, за намаляване на багажника и т.н. д. Непосредствено под външния епител се намира първичната телесна кухина.

Сред коловратките има много прикрепени приседнали форми. Имат удължено веретенообразно тяло и дълъг крак под формата на съкращаваща се дръжка с прикрепваща пластина. Някои от тях седят в лигави, прозрачни или непрозрачни, често кафеникави къщи, построени сами, в които бързо се крият при опасност. Въртящият се апарат на приседналите коловратки обикновено има формата на широка фуния, оборудвана с остриета по ръба с дълги фиксирани ветрилообразни или подвижни реснички. С помощта на такъв раздалечен връх, коловратките улавят частици от детрит, водорасли, а понякога и малки животни, с които се хранят.

Хранене и храносмилателната система. Сред коловратите има много хищници, които атакувайки плячката си, я изсмукват или я поглъщат цяла. Много ротифери използват ротационния си апарат, за да създадат мощен воден поток, който изпраща потоци от хранителни частици в устата. Всички тези методи за получаване на храна са свързани със структурата на фаринкса (mastax). Маската обикновено се вижда ясно през кожата на границата на областта на главата и багажника. Това е мощен мускулен сак, съдържащ твърди скелетни части вътре - челюстния апарат.

В челюстния апарат на ротиферите има: 1) основна плоча - опорна точка, свързана с мощни мускули с мускулите на фарингеалната торбичка; 2) сдвоени рамуси, седнали на опорната точка, перпендикулярна на нейната равнина; 3) сдвоени пластини, удрящи рамуси, обикновено със зъби - uncus; 4) сдвоени лостове - manubria, в единия си край свързани с uncus, и със свободния край, опрян в стената на торбата. По някаква аналогия в произведението опорните точки и рамусите се наричат ​​наковалня (incus), а uncus и manubria - чукове (malleus). Понякога тези основни части се допълват с допълнителни.

Всеки метод на хранене се характеризира с най-голямо развитие на определени части от челюстния апарат, чиято съвкупност създава един или друг вид мастакс. Ротиферите, които смучат плячката си, имат смучещ, виргат тип мастакс. Той има дълга опорна точка с мощни мускули и силни неукуси, способни да държат плячка близо до устата. Смучещите коловратки избират жертви на своите роднини, водорасли, както и различни замърсявания, често по повърхностите на тялото на други животни.

При хващащите коловратки – макрофагите, са добре развити само рамуса и опорната точка, които представляват инкудатния тип челюсти. Поглъщат коловратки, рядко ракообразни, както и водорасли. За безпогрешно идентифициране на тези коловратки е необходимо подробно изследване на челюстния апарат, особено на вътрешните ръбове на рамусите.

И накрая, огромното мнозинство от коловратките са способни, благодарение на вихровата работа на ротационния апарат, да засмукват водна струя, съдържаща малки (10-25 микрона в диаметър) частици от детритен или растителен произход. Тези ротифери - микрофаги най-ефективно пречистват замърсените води от бактериална флора и участват в санитарното почистване на водоемите. Подобно на други коловратки, те имат специфични за този начин на хранене видове мастакс - малеат, малеорамат и рамат. Всички тези типове са развили ункуси под формата на плочи с множество зъби, които са особено добре видими при малеораматния и раматния тип. При малеатния тип всички части на мастакса са доста равномерно развити. Въпреки широкия хранителен спектър и относителната полифагия, коловратките показват известна селективност към качеството и размера на хранителните частици.

Фаринксът преминава в тесен хранопровод, последван от торбовиден ендодермален стомах от големи многоъгълни клетки. На кръстовището на хранопровода със стомаха се отваря двойка жлези, чиято функция не е точно изяснена. Стомахът води до по-тясно задно черво, а последното се отваря в клоаката. Времето на пребиваване на храната в червата на коловратките е много кратко: от момента на улавяне до дефекация на частицата отнема от 2 до 20 минути.

Нервна система ротиферът е сравнително прост, тъй като се състои от един надезофагеален ганглий и от тези, които се простират от него във всички посоки и отпред, t. д. към диска и назад, t. д. на багажника, нерви. По-значими от другите два нерва, минаващи от мозъка обратно по страните на червата през цялото тяло до крака. Сетивните органи на коловратките са предимно пипала. Обикновено има три от тях: два коремни и един несдвоен на гърба. Пипалата изглеждат като малки конични туберкули с кичур от тактилни власинки на върха.

Повечето коловратки имат чифт или само едно око. Очите лежат върху или непосредствено над надезофагеалния ганглий. Те са подредени изключително просто: състоят се от малка пречупваща леща, лежаща в чаша с червен пигмент. Когато окото е едно, то представлява резултат от сливането на двойка очи, обърнати едно към друго с изпъкналите страни на пигментните очила.

Кръвоносна и дихателна системи коловратките нямат.

отделителни органи протонефридиален тип. Отстрани на червата в телесната кухина лежат две слабо разклонени тубули, които се отварят отзад в клоаката. Краищата на клоните на каналите са затворени сляпо и вътре в тях бие трептящ пламък. Броят на клоновете варира от 4 до 50.

репродуктивна система. Ротиферите имат отделен пол и са полово диморфни. Женските са много по-чести от мъжките - те са оборудвани с плътен или двуделен яйчник, който лежи в задната част на тялото, под червата. Обикновено яйчникът е разделен на две части: произвеждащи яйцеклетки или самия яйчник и произвеждащи клетки, които отиват за хранене на яйцата, т. д. вителлин. Яйчникът се изпразва в клоаката чрез къс яйцепровод.

Squatinella sp.

Мъжките са значително по-малки от женските и често заслужават името джудже. Червата на мъжете са намалени, отделителната система е слабо развита, мъжките умират веднага след оплождането. Мъжката репродуктивна система се състои от един тестис с семепровод, излизащ от него, вливащ се в клоаката, и краят му е пробит от мускулест, копулационен орган, способен на еверсия, или цирус.

Жизнеен цикъл и развитие

Жизненият цикъл на коловратките е редуване на реални полови поколения (включително мъжки и женски) с партеногенетични, t. д. има характер на хетерогония. Обикновено през пролетта партеногенетичните женски се появяват от яйца, които са лежали през зимата, давайки началото на отново партеногенетични женски, а след това могат да последват редица същите партеногенетични поколения. След това идва половият период, когато едно от поколенията на партеногенетичните женски започва да снася яйца, 2-3 пъти по-малки по обем от яйцата, които са произвеждали досега женски. По-малкото количество материал в яйцето обяснява размера на джуджета на мъжките и скоростта на тяхното развитие. Скоро от яйцата излизат малки мъжки, които се чифтосват с женски от половото поколение. Женските, които партеногенетично произвеждат мъжки, произвеждат специални оплодени яйца след копулация. Те са големи, облечени в система от плътни черупки и се наричат ​​почиващи, тъй като нормалното им развитие настъпва след дълъг период на почивка, продължаващ от две седмици до една година. Впоследствие оплодените яйца произвеждат първото поколение партеногенетични женски, от които цикълът започва наново.

Развитието на яйцата на ротифер е бързо; при партеногенетичните яйца, които нямат период на покой, развитието продължава 3-4 дни. Развитието е директно, без метаморфози. Друга характерна особеност на развитието е образуването на органи от малък брой клетки, след което възпроизвеждането на клетките в тях спира за цял живот.

Цикличността на коловратките до голяма степен зависи от външните условия, които се променят в различните водни обекти и находища. Появата на половото поколение на женските, произвеждащи мъжки, очевидно също зависи от външни фактори. В резултат на значителен брой експериментални изследвания се оказва, че появата на женските от половото поколение се определя и ускорява от различни фактори: хранителни условия (намалено хранене, гладуване води до образуване на мъжки), химически състав на околната среда.

Среда на живот

Повечето коловратки живеят в сладки води и са разделени на бентосни и планктонни форми. Дънните коловратки предимно пълзят или плуват близо до дъното, но сред тях има и редица седящи видове. Повечето приседнали коловратки отделят около себе си защитна тръба, направена от прозрачна желеобразна субстанция или изпражнения от коловрат, слепени заедно в правилни бучки, с които тръбите са облицовани като микроскопични тухли. При типичните планктонни коловратки различни видове придатъци растат по тялото, увеличавайки повърхността на животното. При някои това са дълги, неподвижни бодли на панцира (Notholca), при други четина за гребане (Polyarthra), които са подвижно съчленени с тялото, или това са специални израстъци на самото тяло, оборудвани с мускули и поставени с четина (Pedalion). Сладководните коловратки играят важна роля като храна за различни, по-големи сладководни организми. Морските коловратки са много по-малки.

Малък брой коловратки са се приспособили към живот на сушата, главно във влажен мъх, сред лишеи и др. П. Някои от тях (Callldina) охотно се заселват в специални торби върху талуса на чернодробните мъхове, в които водата се задържа дълго време.

Земните, както и някои водни коловратки, са в състояние да издържат на пълно изсъхване, без да умрат. В същото време те изпадат в анабиотично състояние (въображаема смърт), но след внимателно намокряне оживяват. С прилагането на редица предпазни мерки, навлажнените с вода коловратки оживяват след дългогодишно сушене. Освен това изсушените коловратки са в състояние да издържат на спад на температурата до -270°C (в течен хелий) за 4 часа и повишаване на температурата до +100°C за 5 минути. Характерно е, че планктонните видове не издържат на сушене дори за няколко часа. Имат покойни яйца.

Икономическо значение

Ротиферите са плячка от много животни като копеподи, риби (напр. херинга, сьомга), коремоноги, гребени, медузи, морски звезди и тардигради.

Известни са около 1500 вида коловратки, в Русия - около 600 вида.

Систематика на типа Rotifer (Rotifera):

• Клас: Eurotatoria De Ridder, 1957 = Eurotatoria
  

• Подклас: Bdelloidea Hudson, 1884 = коловратки пиявици
  

• Поръчка/Поръчка: Bdelloida Hudson, 1884 =
  

• Семейство: Adinetidae=
  
• Семейство: Habrotrochidae=
  
• Семейство: Philodinavidae=
  
• Семейство: Philodinidae=
  

Подклас: Monogononta Plate, 1889 =

Надпорядък/Надразряд: Гнезиотроча Кутикова, 1970 =

Поръчка/Поръчка: Collothecaceae Harring, 1913 =

Поръчка/Поръчка: Flosculariaceae Harring, 1913 =

Свръхпорядък/Надразряд: Псевдотроча Кутикова, 1970 =

Отряд/Орден: Плойма Хъдсън и Госе, 1886 =

Клас: Pararotatoria Sudzuki, 1964 =

Подклас: Seisonacea Wesenberg-Lund, 1899 =

Семейство: Seisonidae Wesenberg-Lund, 1899 =

литература:
[1] А. Догел. зоология на безгръбначните. Издание 7, преработено и разширено. Москва "Гимназия", 1981 г
[2] Курс по зоология. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Х. Катонова. Москва, 1989г
[3] Ключ към сладководни гръбначни животни от европейската част на СССР (планктон и бентос). Гидрометеоиздат. Ленинград, 1977 г