Паякообразни: структура, физиология и развитие

клас паякообразни (паякообразни) обединява над 36 000 вида сухоземни хелицери, принадлежащи към повече от 10 разреда. Паякообразни - висши хелицератни членестоноги с 6 чифта цефалоторакални крайници. Те дишат през белите дробове или трахеята и освен коксалните жлези имат отделителен апарат под формата на Малпигиеви съдове, лежащи в корема.

Структура и физиология. Тялото на паякообразните най-често се състои от цефалоторакс и корем. Акрон и 7 сегмента участват в образуването на цефалоторакса (7-ми сегмент е недоразвит). При Solpugs и някои други по-ниски форми само сегментите на 4-те предни двойки крайници са споени заедно, докато задните 2 сегмента на цефалоторакса са свободни, последвани от ясно разграничени сегменти на корема. Така солпугите имат: предна част на тялото, съответстваща на главата на трилобитите в сегментен състав (акрон + 4 сегмента), така наречената пропелтидия - два свободни гръдни сегмента с крака и сегментиран корем. Следователно салпугите принадлежат към паякообразните с най-богато разчленено тяло.

Представител на Gonyleptidae (Gonyleptidae)

Следващият най-дисектиран ред са скорпионите, при които цефалотораксът е слят, но е последван от дълъг 12-сегментен, както при Gigantostraca, корем, подразделен на по-широк преден корем (от 7 сегмента) и тесен заден корем (от 5 сегмента). Тялото завършва с телсон, носещ усукана отровна игла. Това е същият характер на сегментиране (само без разделяне на корема на две части) при представители на разредите на флагелати, псевдоскорпиони, сенокоси, при някои кърлежи и при примитивни паяци членестоноги.

Следващият етап на сливане на сегментите на багажника се намира от повечето паяци и някои акари. Те имат не само цефалоторакс, но и корема, които са непрекъснати неразделни части на тялото, но паяците имат къса и тясна дръжка между тях, образувана от 7-ми сегмент на тялото. Максимална степен на сливане на телесни сегменти се наблюдава при редица представители от разред кърлежи, при които цялото тяло е цяло, без граници между сегментите и без стеснения.

Както вече споменахме, цефалотораксът носи 6 чифта крайници. Двете предни двойки участват в улавянето и смачкването на храната - това са хелицери и педипалпи. Хелицерите са разположени пред устата, най-често при паякообразните са под формата на къси нокти (солпуги, скорпиони, фалшиви скорпиони, сенокоси, някои кърлежи и др.). Обикновено се състоят от три сегмента, крайният сегмент играе ролята на подвижен пръст с нокти. По-рядко хелицерите завършват с подвижен нокътен сегмент или имат вид на двусегментни придатъци със заострен и назъбен ръб, с който кърлежите пронизват кожата на животните.

Крайниците на втората двойка, педипалпите, се състоят от няколко сегмента. С помощта на дъвкателен израстък върху основния сегмент на педипалпа храната се смачква и омесва, докато останалите сегменти образуват род пипала. При представители на някои разреди (скорпиони, фалшиви скорпиони) педипалпите се превръщат в мощни дълги нокти, в други изглеждат като ходещи крака. Останалите 4 двойки цефалоторакални крайници се състоят от 6-7 сегмента и играят ролята на ходещи крака. Завършват с нокти.

При възрастните паякообразни коремът е лишен от типични крайници. В ембрионите на много паякообразни (скорпиони, паяци) зачатъците на краката се полагат върху корема, които едва впоследствие претърпяват регресия. Въпреки това, в състояние на възрастен коремните крака понякога се запазват, но в модифицирана форма. И така, при скорпионите на първия сегмент на корема има двойка генитални капаци, под които се отваря гениталния отвор, на втория - чифт гребенови органи, които са оборудвани с множество нервни окончания и играят ролята на тактилни придатъци. И двете представляват модифицирани крайници. Природата на белодробните торбички, разположени върху сегментите на корема при скорпиони, някои паяци и псевдоскорпиони, е една и съща.

Брадавиците на паяжината също произлизат от крайниците. На долната повърхност на корема пред пудрата имат 2-3 чифта туберкули, седнали с власинки и носещи тръбовидни канали от множество арахноидни жлези.

Обвивки на хелицери Състои се от кутикула и подлежащите слоеве: хиподермален епител (хиподерма) и базална мембрана. Самата кутикула е сложно трислойно образувание. Отвън има липопротеинов слой, който надеждно предпазва тялото от загуба на влага при изпаряване. Това позволи на хелицерите да се превърнат в истинска земна група и да населят най-сухите райони на земното кълбо. Силата на кутикулата се придава от белтъчини, дъбени с феноли и инкрустирани с хитин. Производни на кожния епител са някои жлезисти образувания, включително отровни и паякообразни жлези. Първите са характерни за паяци, флагелати и скорпиони, а вторите са характерни за паяци, фалшиви скорпиони и някои кърлежи.

Храносмилателната система при представители на различни разряди хелицерати варира значително. Предните черва обикновено образуват разширение - фаринкс, оборудван със силни мускули, който служи като помпа, която изтегля полутечна храна, тъй като паякообразните не приемат твърда храна на парчета. Чифт малки слюнчени жлези се отварят в предното черво. При паяците секретът на тези жлези и черния дроб е способен енергично да разгражда протеините. Той се въвежда в тялото на убитата плячка и привежда съдържанието й в състояние на течна каша, която след това се абсорбира от паяка. Тук се извършва т. нар. извънчревно храносмилане.

Салпуга (Gluvia dorsalis)

При повечето паякообразни средното черво образува дълги странични издатини, които увеличават капацитета и абсорбционната повърхност на червата. И така, при паяците 5 чифта слепи жлезисти торбички преминават от цефалоторакалната част на средното черво до основите на крайниците; подобни издатини се намират при кърлежи, сенокоси и други паякообразни. В коремната част на средното черво каналите на сдвоената храносмилателна жлеза - черния дроб - се отварят; той отделя храносмилателни ензими и служи за усвояване на хранителни вещества. Вътреклетъчното храносмилане се извършва в чернодробните клетки.

По-голямата част от Arachnida са хищници, но има паразитни форми, които се хранят с кръвта на гръбначни животни, и много тревопасни форми, които смучат сокове или ядат растителни остатъци.

отделителна система паякообразните в сравнение с подковообразните имат съвсем различен характер. На границата между средното и задното черво двойка предимно разклонени малпигиеви съдове се отварят в храносмилателния канал. Както в клетките, така и в лумена на малпигиевите съдове има множество зърна гуанин, основният продукт на екскрецията на паякообразните. Гуанинът, подобно на пикочната киселина, отделяна от насекоми, има ниска разтворимост и се отстранява от тялото под формата на кристали. В същото време загубата на влага е минимална, което е важно за животните, които са преминали към живот на сушата.

В допълнение към малпигиевите съдове, паякообразните имат и типични коксални жлези - сдвоени торбовидни образувания с мезодермален характер, разположени в два (рядко в един) сегмента на цефалоторакса. Те са добре развити в ембриони и в млада възраст, но при възрастните животни малко или много атрофират. Напълно оформените коксални жлези се състоят от терминален епителен сак, примков извит канал и по-директен отделителен канал с пикочен мехур и външен отвор. Коксалните жлези се отварят в основата на 3-та или 5-та двойка крайници.

Нервна система паякообразни разнообразни. Свързан по произход с вентралната нервна връв на анелидите, при паякообразните проявява отчетлива тенденция към концентрация. Мозъкът е сложен. Състои се от две части: предната, която инервира очите, е протоцеребрумът, а задната е тритоцеребрумът, който изпраща нерви към първата двойка крайници - хелицерите. Характерно за други членестоноги (ракообразни, насекоми), междинната част на мозъка - деутоцеребрумът отсъства при паякообразните. Това се дължи на изчезването в тях, както и в останалите хелицери, на придатъците на акрона - антенули (антени), които се инервират именно от deutocerebrum.

Метамерията на вентралната нервна връв е най-ясно запазена при скорпионите. В допълнение към мозъка и близо до фарингеалните връзки, те имат голяма ганглионна маса в цефалоторакса от вентралната страна, даваща нерви на 2-6-та двойка крайници и 7 ганглии, в цялата коремна част на нервната верига. При салпугите, в допълнение към сложния цефалоторакален ганглий, остава още един възел върху нервната верига, а при паяците цялата верига вече се е сляла в цефалоторакалния ганглий.

И накрая, при жътварите и кърлежите дори няма ясно разграничение между мозъка и цефалоторакалния ганглий, така че нервната система образува непрекъснат ганглионен пръстен около хранопровода.

сетивни органи Арахнидите са разнообразни. Механичните, тактилни стимули, много важни за паякообразните, се възприемат от различно подредени сензорни власинки, които са особено многобройни на педипалпите. Специални косми - трихоботрии, разположени по педипалпите, краката и повърхността на тялото, регистрират въздушни вибрации. Така наречените лировидни органи, които представляват малки пролуки в кутикулата, към чието ципесто дъно прилягат чувствителни израстъци на нервните клетки, са органи на химичен усет и служат за обоняние. Органите на зрението са представени от прости очи, които се срещат при повечето паякообразни. Те са разположени на дорзалната повърхност на цефалоторакса и обикновено са няколко от тях: 12, 8, 6, рядко 2. Скорпионите, например, имат чифт средни по-големи очи и 2-5 чифта странични. Паяците най-често имат 8 очи, обикновено подредени в две дъги, като средните очи на предната дъга са по-големи от останалите.

Скорпионите разпознават своя вид само на разстояние 2-3 см, а някои паяци - на 20-30 см. При скачащите паяци (Salticidae) зрението играе особено важна роля: ако мъжките покрият очите си с непрозрачен асфалтов лак, те престават да различават женските и произвеждат „любовния танц“, характерен за периода на чифтосване.

Дихателната система паякообразни разнообразни. При едни това са белодробни торбички, при други трахеи, при трети и двете едновременно.

Само белодробни торбички се намират при скорпиони, флагелати и примитивни паяци. При скорпионите на коремната повърхност на 3-6-ия сегмент на предната част на корема има 4 двойки тесни процепи - дихала, които водят до белодробните торбички. Множество листовидни гънки, успоредни една на друга, излизат в кухината на торбичката, между които остават тесни процепи, въздухът прониква в последния през дихателната междина, а в белодробните листчета циркулира хемолимфа. Битичатите и долните паяци имат само два чифта белодробни торбички.

Имперски скорпион (Pandinus imperator)

При повечето други паякообразни (солпуги, сенокоси, фалшиви скорпиони, някои кърлежи) дихателните органи са представени от трахеи. На 1-2-ри сегменти на корема (в салпугите на 1-ви сегмент на гръдния кош) има сдвоени дихателни отвори (стигми). От всяко близалце в тялото се простира сноп дълги, тънки, сляпо затворени в краищата въздушни тръби с ектодермален произход (оформени като дълбоки издатини на външния епител). При фалшивите скорпиони и кърлежи тези тръбички или трахеи са прости и не се разклоняват; при сенокосите те образуват странични клони.

И накрая, в реда на паяците и двата вида дихателни органи се намират заедно. При долните паяци, както вече беше отбелязано, има само бели дробове; сред 2 двойки те са разположени от долната страна на корема. Останалите паяци запазват само един преден чифт бели дробове, а зад последните има двойка трахеални снопчета, които се отварят навън с две близалца. И накрая, едно семейство паяци (Caponiidae) изобщо няма бели дробове и единствените дихателни органи са 2 двойки трахеи.

Белите дробове и трахеята на паякообразните са еволюирали независимо един от друг. Първите сгънати рудименти на белодробните пластини се появяват на задната стена на съответните рудиментарни крака, преди крайникът да се задълбочи и да се превърне в долната стена на белия дроб. Трахеята възниква независимо от тях и по-късно те като органи, по-приспособени към дишането на въздуха.

Някои малки паякообразни, включително някои акари, нямат дихателни органи и дишането се осъществява чрез тънки обвивки.

Кръвоносна система. При формите с изразена метамерия (скорпиони) сърцето е дълга тръба, лежаща в предната част на корема над червата и снабдена със 7 чифта прорезовидни ости отстрани. При други паякообразни структурата на сърцето е повече или по-малко опростена: например при паяците тя е донякъде скъсена и носи само 3-4 двойки устия, докато при сенокосите броят на последните е намален до 2-1 двойки . И накрая, при кърлежите сърцето в най-добрия случай се превръща в къса торбичка с един чифт ости. При повечето кърлежи, поради малкия им размер, сърцето напълно изчезва.

От предния и задния край на сърцето (скорпиони) или само от предния (паяци) тръгва през съда - предната и задната аорта. Освен това, в редица форми, двойка странични артерии се отклоняват от всяка камера на сърцето. Крайните клони на артериите изливат хемолимфа в системата от лакуни, t. д. в пространствата между вътрешните органи, откъдето навлиза в перикардната част на телесната кухина и след това през отвора към сърцето. Хемолимфата на паякообразните съдържа дихателен пигмент, наречен хемоцианин.

репродуктивна система. Паякообразните са двудомни. Половите жлези лежат в корема и в най-примитивните случаи са сдвоени. Много често обаче има частично сливане на дясната и лявата полови жлези. Понякога при единия пол половите жлези все още са сдвоени, докато при другия сливането вече е настъпило. И така, мъжките скорпиони имат два тестиса (всеки от две тръби, свързани с джъмпери), а женските имат един цял яйчник, състоящ се от три надлъжни тръби, свързани чрез напречни сраствания. При паяците в някои случаи половите жлези остават отделни и при двата пола, докато при други, при женските, задните краища на яйчниците растат заедно и се получава цяла полова жлеза. Сдвоените генитални канали винаги се отклоняват от половите жлези, които се сливат в предния край на корема и се отварят навън през гениталния отвор, като последният при всички паякообразни лежи на първия сегмент на корема. Мъжките имат различни допълнителни жлези, женските често развиват съдове за сперматозоиди.

Развитие. Вместо външно оплождане, което е било характерно за далечните водни предци на паякообразните, те развиват вътрешно оплождане, придружено в примитивни случаи със сперматофорно осеменяване или, в по-напреднали форми, чрез копулация. Сперматофорът е торбичка, секретирана от мъжкия, която съдържа част от семенната течност, защитена по този начин от изсъхване по време на излагане на въздух. При фалшивите скорпиони и при много кърлежи мъжкият напуска сперматофора на земята, а женската го улавя с външните полови органи. В същото време и двамата изпълняват "брачен танц", състоящ се от характерни пози и движения. Мъжките на много паякообразни пренасят сперматофора в гениталния отвор на женската с помощта на хелицери. И накрая, някои форми имат копулационни органи, а сперматофорите липсват. В някои случаи части от тялото, които не са пряко свързани с репродуктивната система, служат за копулация, например модифицирани крайни сегменти на педипалпите при мъжки паяци.

Повечето паякообразни снасят яйца. Въпреки това, много скорпиони, фалшиви скорпиони и някои кърлежи имат живородени. Яйцата са предимно големи, богати на жълтък. При паякообразните се срещат различни видове разцепване, но в повечето случаи се получава повърхностно разцепване. По-късно, поради диференциацията на бластодермата, се образува зародишната ивица. Повърхностният му слой е образуван от ектодермата, по-дълбоките слоеве са мезодермата, а най-дълбокият слой, съседен на жълтъка, е ендодермата. Останалата част от ембриона е покрита само с ектодерма. Образуването на тялото на ембриона се случва главно поради ембрионалната ивица.

При по-нататъшното развитие трябва да се отбележи, че при ембрионите сегментацията е по-добре изразена и тялото се състои от по-голям брой сегменти, отколкото при възрастните животни. И така, в ембрионите на паяците, коремът се състои от 12 сегмента, подобни на възрастните ракоскорпиони и скорпиони, и има рудименти на краката на 4-5 предни сегмента. При по-нататъшно развитие всички коремни сегменти се сливат, образувайки цял корем. При скорпионите крайниците са положени върху 6 сегмента на предната част на корема. Предната двойка от тях дава полови капачки, втората - гребенови органи, а развитието на други двойки е свързано с образуването на белите дробове. Всичко това показва, че класът Arachnida произхожда от предци с богата сегментация и с крайници, развити не само на главогрудя, но и на корема (поклонен корем). Почти всички паякообразни имат директно развитие, но акарите имат метаморфоза.

Литература: А. Догел. зоология на безгръбначните. Издание 7, преработено и разширено. Москва "Гимназия", 1981 г