Ембрионално развитие и филогенез на бодлокожите
Развитие на бодлокожите в началните етапи протича повече или по-малко сходно в различните класове и винаги се характеризира със сложна метаморфоза с двустранен ларвен стадий.
Натрошаване на яйце пълен, радиален тип, по-често еднакъв, но неравномерен при морски таралежи, което е свързано с ранна проява на детерминация. В този случай, вече на етап 16 клетки, могат да се разграничат 8 бластомера със среден размер, впоследствие даващи ектодермата на животното, 4 големи ендодермални бластомера и 4 малки клетки, даващи мезенхим, т.е. д. съединителна тъкан на развиващата се ларва. Разцепването във всички бодлокожи води до образуването на типична бластула, покрита с флагела. На долния полюс на последния се образува дълбока инвагинация - рудиментът на ендодермалното средно черво, а бластулата се превръща в гаструла. Бластопорът се намира в задния край на ларвата. Третият слой - мезодермата - се образува от два рудимента. Първо, производните на малки клетки още в самото начало на образуването на стомашна инвагинация се отделят от другите клетки, отиват в бластоцела и там дават свободно натрупване на клетки на мезенхима на ларвите. Основната част от мезодермата на възрастно животно произлиза от ендодермалното средно черво на гаструлата. От слепия горен край на червата, част е завързана под формата на независим затворен мехур - зародиш на целома.
Пентагонастър Дубени
След това се разделя на две целомични торбички, които лежат отстрани на червата. Този начин на образуване на целом - отделянето му от червата - се нарича ентерокоелен. Междувременно рудиментът на червата се огъва със своя сляп преден край в една посока, която се определя като коремна; към него се образува инвагинация на ектодермата на повърхността на тялото на гаструлата - рудимента на предното черво. Тази инвагинация се слива с огъването на средното черво. Така се образува пълно черво. Бластопорът се превръща в прах в бодлокожите (или последният възниква на негово място), а устата се образува, както видяхте, от отделна вторична издатина - знак за принадлежност към групата Deuterostomia.
Следва изместване на прах към вентралната страна и ларвата става напълно двустранно симетрична, с изпъкнала гръбна и седловидна вдлъбната вентрална страна. Ресничките са запазени само върху ролката, обграждаща устата, образувайки почти орален венче (трептяща връв). Този общ стадий за повечето Echinodermata се нарича dipleurula. В различните класове диплеурулата претърпява неравномерни промени, които са особено изразени при изменението на външната форма на тялото и разположението на ресничестия шнур около устата.
Най-малко се променя формата на диплеурулата при холотуриите, където последната се превръща в така наречената аурикулария. Тялото на аурикуларията е овално, устата лежи в дълбочината на коремната депресия, непрекъсната здрава ресничеста връв обикаля вдлъбнатината, образувайки израстъци напред и назад и многобройни завои към гръбната страна.
По същия начин, единична цилиарна лента в ларвите на морски таралежи и крехки звезди, които са толкова сходни, че се обозначават с общия термин плутей. Трепкащата връв на плутея граничи с ръбовете на 4 чифта дълги рамена, насочени напред. Всяка ръка има скелет под формата на варова игла, лежаща по оста й. Ръцете се увеличават по размер, а оттам и двигателната сила на цилиарната връв, която ги облича, помагайки на ларвата да остане в планктона и да не се удави.
При ларвата на морска звезда, бипиннария, венчето близо до устата е преплетено на две секции, затварящи се в пръстени - преорален и по-развит посторален. На по-късни етапи цилиарната връв на bipinnaria образува сложни странични завои, в предния край на тялото растат три специални процеса - брахиоли, понякога не съвсем точно наричани "ръце", а бипинариата се превръща в брахиолария.
Както се вижда от описанията, ларвите на всички бодлокожи първоначално са напълно двустранни. Bookmark окончателен 5-лъч структурата започва с формирането на амбулакралната система, която се предшества от допълнителни промени в целомичните торбички. Всеки от тях е завързан на две места, давайки вече три двойки целомични торбички отдясно и отляво на червата, което показва трисегментен (олигомерен) структурен план на ларвата. И двата задни (трети) торбички се трансформират в цяло възрастно животно. Първата и втората дясна торбичка най-често са недоразвити и основните промени, следователно, са 2 предни леви целомични торби, между които остава връзка под формата на тубул, който по-късно се превръща в каменист канал на амбулакралната система. В същото време първият целомичен сак получава комуникация с външната среда чрез специална тубула с дупка - бъдещият мадрепорит - самият първи целомичен сак по-късно става част от аксиалния орган на възрастен бодлокож. Докато метаморфозата протича, средният ляв целомичен сак, сега наречен хидроцел, t. д. рудиментът на цялата амбулакрална система се простира и покрива предното черво на ларвата, първо под формата на подкова с 5 слепи израстъка, а след това подковата се затваря в периоралния пръстен - слепите израстъци се разширяват и пораждат радиални амбулакрални канали. Следователно цялата амбулакрална система може да се интерпретира като модифициран целомичен сак, а петрозният канал като целомичен продукт на тази торбичка, който е придобил нова функция. Поради целомичните торбички на ларвата се образува и псевдохемалната система на възрастните бодлокожи.
По-нататъшната метаморфоза на ларвата в различните класове варира. При холотурите извивите издатини на тялото се изглаждат, цилиарният пръстен се разпада на 5 пръстена. Получената бъчвовидна ларва, препасана с пръстени, като обръчи, се нарича какавида. Неговият амбулакрален пръстен дава 5 издатини напред, образувайки първите периорални пипала и 5 израстъка назад - началото на радиалните канали. Какавидата пада на дъното, губи реснички, ляга на една страна и преминава към пълзящ начин на живот, развивайки амбулакрални крака, а ларвата напълно се превръща в млад холотурий.
При морски таралежи и крехки звезди възрастно животно се образува за сметка на централната част на тялото на ларвата, останалата част от която, подобно на немертинната пилидия, не участва в развитието и умира. От лявата страна на плутея се образува дълбока инвагинация на ектодермата. В самото си дъно ектодермата се уплътнява, превръщайки се в ембрионалния диск на бъдещото животно.
Различни етапи на развитие на морска звезда под микроскоп
Хидроцелът се намира под диска и дава 5 издатини в него, от които се образуват първите крака на таралежа. Сложеното младо животно изпъква, ръцете и скелетът на ларвата падат, а младият таралеж (Ofiura) потъва на дъното. По същия модел, но с някои промени, развитието на морски звезди е в ход.
Развитието на морските лилии добре известен само с безстеблени форми. От яйцето излиза ларва, подобна на бъчвовидния стадий на холотурианите (хризалис), но с париетален султан от мигли и без уста и пудра. След период на свободно плаващ живот, той е прикрепен към дъното с предния си край. Последният изтънява и се превръща в дръжка, докато свободният (бивш заден) край на ларвата се надува будообразно и придобива формата на чаша. Скелетните плочи се полагат в мезодермата на дръжката и чашката. Приседналият стадий на ларвата се нарича пентакрин, поради приликата си с дръжковите лилии от рода Pentacrinus.
Издатини растат по ръбовете на чашата, превръщайки се в ръце. По това време ларвата се откъсва от дръжката, така че горният сегмент на дръжката се превръща в централна плоча (от нея израстват антени) от аборалната страна на чашката. Тази метаморфоза завършва.
Филогенезата на типа Echinodermata. Образуването на ануса на мястото на бластопора, вторичното зарастване на устата, ентерокоелозният произход на мезодермата и трисегментната ларва налагат приписването на типа Echinodermata към групата Deuterostomia. В същото време структурата на възрастните бодлокожи е толкова особена, че не може да бъде пряко сравнена с организацията на други безгръбначни. Въпреки това, ларвата на диплеурула, обща за всички бодлокожи, дава представа за основните характеристики на предшественика на Echinodermata. Това беше двустранно симетрично свободно движещо се олигомерно животно с три двойки целомични торбички. Устният отвор беше разположен от вентралната страна по-близо до предния край, аналният отвор беше разположен по-близо до задния край. Не само, че долните бодлокожи произхождат от този хипотетичен организъм, но вероятно той е бил общият предшественик на всички вторичностоми. Следните факти подкрепят това заключение. Представителите на phyla Hemichordata и Pogonophora в състояние на възрастни запазват древния олигомерен трисегментен състав на тялото. Ларвите на някои Hemichordidae са много близки до диплеурулата на бодлокожите и също показват разделяне на целома на три сегмента. И накрая, дори типът Chordata, а именно ланцетката (подтип Cranial - Acrania), има ембрионален стадий, когато се полагат само три първични сегмента (сегментирането на възрастно животно е резултат от вторична дисекция на задната двойка целомеми).
Ampheraster alaminos
Появата на първите бодлокожи е свързана с прехода на техния двустранен свободно движещ се предшественик към заседнал начин на живот, което доведе до придобиване на радиална симетрия.
Какви промени в организацията са настъпили по време на това може да се прецени чрез сравняване на метаморфозата на ларвата при представители на различни класове бодлокожи. Очевидно прикрепването на предшественика към субстрата се е случило в преоралната част на тялото. В резултат на това устата се измества към края на тялото, обърната настрани от субстрата, който се превръща в орален полюс, а червата придобива вид, подобен на бримка. Целомичните торбички също претърпяха много силни движения и промени и в резултат на това двустранната симетрия беше заменена от асиметрично разположение на органите. В кожата са се развили защитни варовикови пластини на скелета. Така очевидно възникна организация, характерна за Carpoidea. Долните Cystoidea все още са тясно свързани с Carpoids. Всъщност примитивните глобули, като долния силурийски Aristocystis, имаха пълна асиметрия. При устния полюс те са имали усти в центъра и далеч от него и асиметрично - анус, генитални и мадрепорови отвори.
При висшите представители на клас Cystoidea, като приспособяване на заседнало животно към събиране на хранителни частици от водния стълб, около устата се образуват радиални цилиарни амбулакрални жлебове. Първоначално техният брой не беше определен, но след това, в резултат на естествения подбор, беше установен определен, очевидно най-изгоден тип подреждане на 5 канала. В много глобули тези вдлъбнатини, отклоняващи се от устата, са единствената проява на радиална симетрия, останалите органи запазват асиметрично разположение. По-късно имаше подреждане на подреждането на онези скелетни плочи, по които минаваха жлебовете, и те образуваха пет правилни двойни реда. По-нататъшните еволюционни промени се състоят в постепенното включване в радиалната симетрия на все повече и повече нови системи от органи. Радиални нерви, развити в дъното на цилиарните канали, под тях са разположени амбулакрални радиални канали и кръвоносни съдове и др. д. В резултат на това беше установена доста пълна симетрия с пет лъча. На последно място, храносмилателната и репродуктивната система придобиха радиална структура. Сред съвременните бодлокожи, морските лилии, морските таралежи и холотурите все още запазват тръбовидно черво.
Luidia magnifica - изглед отдолу
Вероятно останалите класове Pelmatozoa произлизат от клас Cystoidea. Класът Blastoidea има фиксирана петлъчева симетрия и тяхната еволюция завърши със сляпо мощно развитие на артикулирани придатъци (брахиоли и дори ръце). Трудно е да се установи пряка връзка между класа Crynoidea и класа Cystoidea, но това се подкрепя от съществуването на безръки форми сред морските лилии (има редукция на ръцете), подобни на цистоидите - атавизъм, вторично връщане към родови форми.
За да се разбере произходът на подтипа Eleutherozoa, класът Edrioasteroidea (толкова близък до класа Cystoidea, че първоначално са били включени в този клас) е важен, особено неговите свободно движещи се представители, в близост до клас Ophiocystia, който от своя страна комбинира характеристиките на морски звезди, крехки звезди и морски таралежи (въпреки че има по-малко яснота относно произхода на последните).
Холотурите, които са запазили редица много примитивни черти (местоположение на мадрепорната пластина и гениталния отвор на устния полюс, наличието на една гонада, тръбесто черво), стоят малко по-различно от другите класове от подтипа Eleutherozoa и вероятно произхождат директно от клас Cystoidea.
Като заседнали животни, морските звезди, крехките звезди и морските таралежи, въпреки пълзящия начин на живот, напълно запазиха радиалната симетрия, наследена от техните заседнали предци. Въпреки това, при някои таралежи (неправилни таралежи - подклас на Irregularia), начинът на живот в ровове води до развитие на вторична двустранна симетрия, която се наслагва върху по-древната радиална симетрия.
Литература: А. Догел. зоология на безгръбначните. Издание 7, преработено и разширено. Москва "Гимназия", 1981 г
