Стоножки (myriapoda)
Съдържание
Стоножки (Myriapoda) - подтип на безгръбначните, обединяващ четири класа сухоземни членестоноги. Дължината на стоножките варира от 2 мм до 35 см. Те са бързи, хищни и отровни, ловуват предимно през нощта. Всички стоножки имат отделен пол. Многоножките са най-често срещани във влажните гори, където играят важна роля в разграждането на гниещия растителен материал. Описани са над 12 000 вида, включително 11 изкопаеми вида.
Гигантска стоножка (Ethmostigmus rubripes)
Структура и физиология
Тялото на стоножките се състои от сегменти, рязко разделени един от друг, чийто брой варира в широки граници: от 18 в симфила (Symphyla) и 14 при пауроподи (Pauropoda) до 181 в някои раковини (Chilopoda).
Главата се състои от 4-5 сегмента, ясно отделени от тялото. Той включва акрона и 4 (Symphyla и Chilopoda) или 3 (Pauropoda и Diplopoda) първи сегмента на тялото, слети с него. Главата носи антени и крайници на устата: горните челюсти са долни челюсти или долни челюсти, а долните челюсти са максили, които според броя на сегментите, включени в главата, могат да бъдат една или две двойки. Антените или антените (прости или разклонени), стоножки принадлежат на Акрон - очевидно те служат като органи не само на допир, но и на миризма. Крайниците, принадлежащи към първия сегмент на тялото при стоножките, са намалени. Други крайници на главата са превърнати в органи на устата; тяхната структура не е еднаква в различните подкласове стоножки. Мандибулите, крайниците на втория сегмент, се състоят от две къси дъвкателни пластини с назъбен вътрешен ръб.
Главата е последвана в по-голямата си част от еднообразно изграден торс, който не е разделен на отдели. Въпреки това, строго хомономната сегментация се изразява само в най-примитивните форми. При някои стоножки (ряд лабиоподи) част от сегментите на тялото е забележимо намалена по размер. В същото време намаленият и нормалният сегмент се редуват съвсем правилно. Различна картина се наблюдава при представителите на Diplopoda, при които се случва сливане по двойки на повечето сегменти (с изключение на първите четири, включително сегмента "врат"). Всеки такъв двоен сегмент, съответно, носи не един, а два чифта крайници.
Обикновена опашка (Polyxenus lagurus)
Хомогенността на сегментите на тялото на стоножките също определя сходството в структурата на техните крайници, които имат формата на прости ходещи крака, състоящи се от един ред сегменти и завършващи с нокът. Броят на краката при различните видове от този суперклас варира от 750 (Illacme plenipes) до 10 или по-малко крака. И така, при балони е характерно превръщането на краката на първия сегмент на ствола в долни челюсти, които играят основна роля при улавянето и убиването на плячка. Тази двойка крака значително се увеличава по размер и има изключително удебелен базален сегмент, докато крайният сегмент е силно заострен и закачен. В основата на крайника лежи отровна жлеза, чийто канал се отваря в края на куката. Освободената отрова има силен ефект върху членестоноги и гръбначни животни. Ухапване от пръст от голяма сколопендра (Scolopendra) причинява временно подуване на цялата ръка. Някои двойки крака, които участват в копулацията, променят донякъде структурата си и се наричат гоноподия.
Тялото на стоножките е покрито с хитинова кутикула, секретирана от един слой хиподермален епител. Последният е доста богат на едноклетъчни и многоклетъчни кожни жлези, сред които особено интересни са защитните жлези на възела. Поставят се от гръбната страна на част от сегментите на ствола и се отварят навън със защитни отвори, от които се изпръсква тайната.
Храносмилателната система стоножката има формата на права тръба - само в областта на задното черво храносмилателният канал образува бримкообразна извивка. Устата лежи от вентралната страна на главата между крайниците на устата и води до предното черво, често наричано хранопровод. Слюнчените жлези са свързани с началната част на храносмилателната система. Kivsyaki имат три двойки жлези, които отварят независими канали в устната кухина. Лабиоподите имат 3-5 чифта слюнчени жлези с независими канали, които се отварят в устната кухина или отстрани на устата. Слюнчените жлези, които се отварят на втората двойка челюсти, се приравняват с въртящите се жлези на ларвите на насекомите, чиито отвори са поставени върху една и съща двойка устни крайници. Средното черво служи като място за храносмилане и усвояване на храната. Задното черво е късо.
Симфила (Symphyla sp.)
отделителна система. На границата между средните и задните черва в червата се вливат 1 или 2 двойки (последният при Chilopoda) дълги, сляпо затворени тръби, Малпигиевите съдове. Конкременти от пикочна киселина се натрупват в епитела на съдовете и техния лумен, като последният при стоножки, както и при насекоми, е основният продукт на екскреция. Освен малпигиевите съдове, отделителна роля играят и други образувания, преди всичко лимфните жлези, разположени или по протежение на малпигиевите съдове, или по коремния кръвоносен съд, или по коремната нервна верига. Те служат за улавяне и натрупване на твърди отпадъчни продукти и фагоцитиране на твърди частици, инжектирани в телесната кухина. Телесната кухина (миксокоел) на стоножките е изпълнена на много места с неправилни нишки и струпвания от клетки. Съвкупността от такива натрупвания се нарича мастно тяло. В клетките му се наблюдават множество капки мазнини, както и възли от пикочна киселина. Мастното тяло служи не само за натрупване на резервен хранителен материал, но и за отделяне (пикочна киселина).
Нервна система стоножката се състои от мозък, перифарингеални връзки и вентрален нервен шнур. Мозъкът има доста сложна хистологична структура. В мозъка, в допълнение към двойка ганглии, които изпращат нерви към антените, има и сдвоени клъстери от нервни клетки. Коремната верига се състои от подфарингеалния ганглий, разположен в главата, който инервира всички устни крайници, и от дълъг ред ганглии на ствола, изолирани и седнали върху общ сдвоен надлъжен нервен ствол. Обикновено има един сдвоен ганглий на сегмент.
Органи на допир и мирис служат като антени, поставени с чувствителни косми, чувствителни конуси и др. П. В допълнение, отстрани на главата, между основите на антените и очите, има два сетивни органа (очевидно, хеморецептори). Това са или ями с форма на подкова, на дъното на които има ролки от чувствителни клетки, или струпвания от чувствителни клетки, които са разположени под кориците на главата в дълбините на дълги тесни канали. По-голямата част от стоножките са оборудвани с очи, може да има 2, 4 или повече. Очите седят отстрани на главата и имат характер на единични, просто подредени оцели. Само мухоловките (Scutigera) имат две големи групи очи на главите си, толкова близко разположени, че се допират един до друг и наподобяват сложните очи на насекомите. Визуалните способности на стоножките са малки.
Позлатен клабер (Glomeris aurita)
Дихателната система представени от трахеи - тънки въздухоносни тръби от ектодермален произход. Стените на трахеята са облицовани с продължение на външната кутикула, която образува спираловидно удебеляване по цялата дължина на трахеалната тръба, предотвратявайки колапса на трахеята. Трахеите започват със сдвоени дихала (стигми), лежащи от коремната страна на сегментите на тялото. При представителите на Diplopoda почти всички сегменти на ствола са оборудвани със сдвоени снопове от неразклонена трахея, независими един от друг. Поради двойната природа на сегментите на ствола, последните носят не 1, а 2 двойки дихала. При повечето видове Chilopoda близалцата са разположени по тялото чрез сегмент, а при някои форми (Scutigera) животното има само 7 чифта близалца, но самата трахеална мрежа е много по-сложна при бланиподите. Трахеите на някои от тях са силно разклонени, а между трахеалните снопове на съседни сегменти и един и същи сегмент (десен и ляв) се установяват съобщения под формата на надлъжни и напречни мостове. Крайните клони на трахеята на стоножки преплитат всички вътрешни органи. Промяната на въздуха в трахеята се дължи на промяна в обема на тялото по време на свиване и отпускане на мускулите.
Кръвоносна система доста добре развита, в допълнение към сърцето има система от периферни кръвоносни съдове. Сърцето под формата на деликатна прозрачна тръба се простира над червата по цялото тяло и се затваря сляпо отзад или продължава в два къси съда, изгубени в мускулите. Сърцето е разделено на камери според сегментите: всяка камера има две устия. При Diplopoda, където сегментите са двойни, има по две двойки ости на сегмент. Сърцето продължава в мозъчната аорта към мозъка. При лабиподите кръвоносната система е сложна: аортата отделя по пътя си към мозъка артериален пръстен, който обикаля червата и се влива в коремния надлъжен съд, лежащ над коремната нервна верига. Освен това от всяка камера на сърцето излизат две странични артерии. Сърцето е окачено от стените на тялото с помощта на специални птеригоидни мускули. Съдовете, излизащи от сърцето, се разклоняват повече или по-малко богато, но след това се откъсват и хемолимфата навлиза в пространствата между органите. От лакуните той навлиза в перикардната област на телесната кухина и оттам отново към сърцето. Сърцето задвижва хемолимфата от задния край към предния, в коремния съд се движи в обратна посока.
Brachycybe rosea
репродуктивна система. Всички стоножки имат отделен пол. Половите жлези само в редки случаи запазват първоначалния си сдвоен характер и обикновено се сливат в несдвоено образувание от различни видове. Тестисът има вид на масивна формация с дялове по ръба или дълга тънка тръба, или се състои от 11-12 двойки малки лобули, свързани с общ полов канал. Яйцепроводът и семепроводът в kivsyakov в началната част са несдвоени канали. Насочвайки се напред, те се разклоняват и се отварят навън от коремната страна на втория (без да броим цервикалния) сегмент на ствола. На същия сегмент гениталният отвор е разположен в симфила и пауроподи. При Chilopoda гениталният канал е несдвоен в началната част, той може да образува два клона, които след това задължително се сливат. Гениталният отвор се намира на предпоследния сегмент на багажника. Дългите семенни мехурчета с форма на торбичка често се вливат в семепровода. Женската репродуктивна система може да бъде оборудвана със семенни съдове. Често се развиват специални аднексални жлези.
Методите за оплождане на стоножки са разнообразни. В по-прост случай мъжкият окачва капка семенна течност или истински сперматофор върху отделената от него мрежа, които по-късно се вдигат от женската. Понякога се случва копулация и семенната течност в този случай се въвежда в гениталния отвор на женската от крайниците на мъжа.
Развитие
Яйцата на многоножките са големи и богати на жълтък, поради което изпитват частично, повърхностно смачкване. Постембрионалното развитие на Myriapoda може да протече според два малко различни типа. Първият тип (истинско директно развитие) се среща в част от Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): младо животно се излюпва от яйце, имащо пълен брой сегменти на ствола и крайници, t. д. доста прилича на тялото на майката. Вторият тип (развитие с анаморфоза) се среща при други прилепи и двуноги. В този случай животното се излюпва с непълен брой сегменти на багажника, които се попълват с редица линейки. При всеки линек към съществуващите сегменти се добавят сегменти зад последния оформен сегмент, следвайки го по ред. Образуването им се дължи на зоната на растеж, която се намира точно пред телсона. Младите екземпляри от анаморфни видове Chilopoda се излюпват с 12 чифта стволови крайници, Diplopoda са само с 3 предни двойки ходещи крака, последвани от няколко безкраки сегмента. Този шесткрак стадий наподобява ларвите на много насекоми, когато те все още са лишени от рудименти на крилата.
Мухоловка (Scutigera sp.)
Хранене
Животните са хищници, които се хранят с насекоми. Представителите на Diplopoda са тревопасни и се хранят главно с гниещи листа, растителни остатъци, дървесен прах и др. П.
начин на живот
Многоножките водят предимно нощни животни, избягвайки дневните животни, които се крият под кора, камъни и др. П. Кивсяките са много непохватни и бавни, докато липоподите, напротив, са сръчни и се отличават със скоростта на движение. Най-често напускайте убежищата само през нощта или през деня след силен дъжд.
Много стоножки показват грижа за потомството. Те или снасят яйцата си в специални гнезда, направени от пръст или друг материал, или се свиват на спирала около снесена купчина яйца и остават в това положение няколко седмици, без да приемат храна, докато се излюпят малките.
На север разнообразието от стоножки е малко. На юг - в Крим, в Кавказ, в Централна Азия, броят на техните видове се увеличава. Най-големите стоножки и кивсяки - дълги до 28 см и дебели един пръст - се срещат само в тропиците. Най-малките стоножки са дълги само 1-3 мм. Всички стоножки с изключение на Chilopoda са напълно безобидни. Ухапвания от големи прилепи, като Scolopendra, могат да бъдат болезнени.
Икономическо значение
Стоножките са най-често срещани във влажни гори, където играят важна роля в разграждането на гниещия растителен материал, въпреки че някои живеят в пасища, полусухи местообитания или дори пустини. Много малък процент от видовете живеят в крайбрежието (намират се по крайбрежието). Няколко вида стоножки са способни да произвеждат светлина и следователно са биолуминесцентни.
Cylindroiulus (Cylindroiulus sp.)
Еволюция и класификация
Най-старите изкопаеми стоножки (Pneumodesmus newmani) са открити в пластове, датиращи от късния силурийски период (на възраст около 428 милиона години). Съвременните стоножки са разделени на 4 класа: symphyla (Symphyla), pauropods (Pauropoda), двукраки или kivsyaki (Diplopoda) и lipopods (Chilopoda).
Таксономия на подтип Стоножка (Myriapoda):
- Клас: Arthropleuridea Waterlot, 1934 =
- Поръчка/Поръчка: Arthropleurida=
- Семейство: Arthropleuridae=
Литература: А. Догел. зоология на безгръбначните. Издание 7, преработено и разширено. Москва "Гимназия", 1981 г
