Мекотели или меко тяло (mollusca)
вид миди, или меко тяло (Mollusca) - животни с вторична кухина с несегментирано тяло, обикновено затворени в черупка. Тялото се състои от три части: глава, торс и крака. Мекотелите се характеризират с мантия - гънка на кожата с многобройни и разнообразни жлези, които отделят тайни, които отиват за изграждане на черупка. Между мантията и тялото се намира мантийната кухина, в която са разположени дихателните органи – хрилете при водните видове и белите дробове при сухоземните видове. Обвивката на мекотелите е тънка, мека, богата на слузести жлези. Кръвоносната система е отворена. Централната нервна система обикновено се формира от нервни ганглии, свързани чрез комисури.
Хитон (Tonicella lineata)
Мекотелите, подобно на анелидите, членестоноги, бодлокожи и хордови, принадлежат към групата на висшите вторични кухини. Това се доказва от наличието на целом, кръвоносна система, метанефридиални отделителни органи и ганглионна нервна система. Те се различават от другите животни с целиакия по липсата на сегментация на тялото. Сходството на началните етапи на смачкване на яйца, наличието на редица общи структурни характеристики на ларвите и горните характеристики на възрастни животни доближават мекотелите до анелидите. Възможно е тези две групи животни да произлизат от общи предци.
Мекотелите са предимно водни, по-рядко сухоземни животни, характеризиращи се със следните особености.
един. Мекотелите са двустранно симетрични животни, но при някои мекотели, поради особено изместване на органите, тялото става асиметрично.
2. Тялото на мекотелите е несегментирано, само редица по-ниски представители показват признаци на метамерия.
3. Мекотелите са вторични кухини с неметамерен остатъчен целом, представен в повечето форми от перикардна торбичка (перикард) и кухина на половите жлези. Всички пространства между органите са запълнени със съединителна тъкан.
4. Тялото на мекотелите, като правило, се състои от три секции - глава, багажник и крака. Много често багажникът расте от гръбната страна под формата на висцерална торбичка. Крак - мускулен нечифтен израстък на коремната стена на тялото, служи за движение.
5. Основата на тялото е заобиколена от голяма кожна гънка - мантията. Между мантията и тялото се намира мантийната кухина, в която лежат хрилете, някои сетивни органи и се отварят отворите на задното черво, бъбреците и репродуктивния апарат. Всички тези образувания, заедно с бъбреците и сърцето (разположени в непосредствена близост до мантийната кухина) се наричат мантийния комплекс от органи.
мида лопата (Antalis vulgaris)
6. От гръбната страна на тялото, като правило, има защитна обвивка, секретирана от мантията, по-често цяла, по-рядко двучерупчеста или състояща се от няколко пластини.
7. Повечето мекотели се характеризират с наличието в фаринкса на специален апарат за смилане на храна - ренде (radulas).
осем. Кръвоносната система се характеризира с наличието на сърце, състоящо се от камера и предсърдие; не е затворено, t. д. част от пътя си кръвта преминава през системата от лакуни и синуси, които не са оформени в съдове. Дихателните органи обикновено са представени от първични хриле - ктенидии. Последните обаче в редица форми изчезват или се заменят с дихателни органи с различен произход.
Бъбреците се използват за изолация - модифицирани целомодукти, които комуникират с вътрешните краища с перикардната торбичка.
9. Нервната система при примитивните форми се състои от перифарингеален пръстен и четири надлъжни ствола; при по-високите форми се образуват няколко двойки ганглии върху стволовете в резултат на концентрацията на нервни клетки. Този тип нервна система се нарича разпръснато-възлова.
10. Развитието на мекотелите е много подобно на това на полихетните червеи, като в повечето случаи фрагментацията е от спирален тип, определена. При по-ниските представители от яйцето излиза трохофор, в повечето останали - модифицирана ларва на трохофора - платноходка (велигер).
Известни са повече от 100 хиляди вида мекотели. Срещат се в моретата, сладките води и на сушата.
Практическото значение на ракообразните страхотно и разнообразно. Много отиват за човешка храна и храна за добитък. Перлите се добиват от перли. Черупките се използват за направата на седефени изделия. Редица видове причиняват значителни щети на полските и градинските култури. Някои служат като междинни гостоприемници за опасни животински и човешки паразити. От теоретична гледна точка интересни са изкопаемите мекотели. Черупките им са запазени в голям брой в древни седиментни скали. Изучаването им ни позволява да проследим еволюцията на редица видове.
Структура и жизнени функции. Формата и размерът на мекотелите са изключително разнообразни поради характеристиките на местообитанията и живота. При някои тялото е двустранно симетрично, но при много със спираловидна обвивка, то е асиметрично.
Тяло Състои се от тялото, в което са разположени повечето вътрешни органи, крака, който служи за движение на животното, и главата, която носи сетивните органи и съдържа големи глави нервни възли. При много мекотели главата не е отделена от тялото. Размери на мекотелите от микроскопични до гигантски (калмари, тридакна).
мивки черупчестите са разнообразни. При някои се образува от две клапи, еднакви или различни по големина и форма, свързани с назъбен кичур или лигамент, при други не е разделен на клапи и обикновено е спираловидно усукан, при трети е представен от редица щитове следват един след друг. По правило стената на черупката се състои от три слоя: външният, образуван от органичното вещество конхиолин; средният слой, съставен от варовикови призми, перпендикулярни на повърхността на черупката, и вътрешният, образуван от тънки листове майка -от перла. При редица мекотели черупката може да претърпи частична редукция.
телесна кухина смесен, образуван от остатъците от първичната кухина и силно редуциран целом. Кухината е изпълнена с рехава маса от клетки - паренхим, в който лежат вътрешните органи. Вторичната кухина на тялото се свежда до перикардната торбичка и кухината на гениталните органи.
покрива черупчести меки, лигави. Те са образувани от еднослоен, локално ресничести епител. Съдържа множество жлези, чиято тайна овлажнява кожата на сухоземните видове и улеснява плъзгането на стъпалото върху субстрата (кожните полагане образуват мантия.
Калмари
мускулатура повечето мекотели са изградени от гладкомускулни влакна и това се отразява на бавните движения на тялото. Но главоногите - октоподи, калмари и други имат набраздена мускулатура, което е свързано с подвижния им начин на живот. Особено силно са развити в крака на животното.
Нервна система при повечето мекотели той е представен от няколко двойки нервни възли, които са разположени в различни части на тялото и са свързани с нервни струни; нервите се простират от тях до органите. Само при примитивните черупкови мекотели нервната система се образува от близо фарингеален нервен пръстен, от който по тялото се простират нервни струни, съдържащи нервни клетки. Структурата на нервната система на тези мекотели наподобява тази на някои плоски червеи.
сетивни органи развити в различна степен. Повечето имат очи. При главоногите те имат сложна структура; има и органи на докосване, химическо чувство и баланс.
Храносмилателни органи започва с отвор за уста, водещ към фаринкса, който преминава в хранопровода, последван от стомаха. След това започва червата, завършвайки с ануса. Чернодробният канал навлиза в червата.
Дихателни органи Повечето водни мекотели имат хриле, разположени в мантийната кухина. Хрилете са модифицирани участъци от мантията. Те изглеждат като венчелистчета, разположени едно до друго и седнали от двете страни на хрилете на едра шарка или някаква друга форма. Вторичната вода и всички сухоземни мекотели дишат с бели дробове, които представляват и участъци от стената на мантийната кухина, богато снабдени с кръвоносни съдове.
Кръвоносна система отворен и се състои от сърцето и кръвоносните съдове. Перикардната торбичка съдържа сърцето, което се състои от една камера и едно или повече предсърдия. Артериите се разклоняват от вентрикула и се разминават по цялото тяло. От тях кръвта навлиза в системата от лакуни - пролуките между тъканите и органите, след което се всмуква във венозните съдове, които я пренасят към хрилете или белите дробове. Окислената кръв се връща в сърцето през съдовете.
отделителни органи мекотели - бъбреци, представляващи модифицирани метанефридии. Тубулата на всеки бъбрек започва с фуния в перикардната торбичка (целом), а другият край се отваря в мантийната кухина.
Репродуктивни органи се развиват като цяло, каналите се отварят или в мантийната кухина, или в каналите на бъбреците. Повечето мекотели са двудомни. Оплождането на яйцеклетките става вътре в майчиния организъм или в мантийната кухина.
Развитие на ракообразни протича със или без метаморфоза. Водните видове снасят яйца във вода, докато сухоземните снасят яйца в или върху почвата. Някои мекотели са живородни.
Двучерупчести мекотели (Barbatia barbata)
Произход на вид мекотели и техните филогенетични връзки с други групи безгръбначни са били и остават обект на оживена дискусия сред зоолозите. Дълго време доминира гледната точка, според която мекотелите по своя произход са свързани с анелиди. Всъщност в ембрионалното развитие на мекотелите редица характеристики показват връзката им с анелидите: спираловидно детерминирано смачкване, начинът на полагане на мезодермата, ларвата на трохофора. В структурата на възрастните мекотели връзките между половите жлези, целома и целомодуктите са подобни на пръстените.
Освен това най-примитивните мекотели, Amphineura и Monoplacophora, показват добре изразена метамерия, остатъците от която под формата на две двойки ктенидии, бъбреци и предсърдия, са запазени в долните главоноги (Nautilus). Въпреки това, не всички прояви на метамерия могат да бъдат взети предвид. Дисекцията на черупката при Лориката и подреденото разположение на мускулни снопове, както и големият брой хриле, едва ли трябва да се разглеждат като пример за запазване на първоначалния метамеризъм от мекотелите. Според много зоолози това е вторично явление. И така, от голям и различен брой хриле при различните видове, само една двойка, разположена близо до бъбречния отвор и снабдена с осфрадия, вероятно съответства на истинска ctekidia; останалите хриле са възникнали вторично, за да засилят дихателната функция.
Срещаме подобно явление в съвременната моноплакофора. Външната простота на черупката с форма на капачка и метамерното разположение на мускулите са очевидно вторични, тъй като най-древните представители на групата изкопаеми имаха спирална обвивка и само една двойка мускулни снопове на черупката.
Следите от метамерия в структурата на вътрешните органи и преди всичко органите, свързани с целома, имат много по-голяма тежест. Наличието в Neopilina на 6-7 двойки целомодукти, които изпълняват функциите на бъбреците и частично служат за отделяне на репродуктивни продукти, две двойки гонади и две двойки предсърдия, предполага, че тялото на мекотелите първоначално се е състояло от малък брой (6-7 ) на сегменти, наследени от далечни предци. Последните, очевидно, са някои древни олигомерни пръстени, чието тяло се състои само от сегменти на ларвите. По този начин тялото на съвременните мекотели съответства на ларвното тяло на пръстеновидното тяло и е загубило метамерната си структура за втори път. Намаляване на броя на редица образувания (целодукти, предсърдия, истински ктенидии и др.). д.) трябва да се разглежда като резултат от олигомеризация на хомоложни органи.
Сред съвременните мекотели най-примитивните, очевидно, са моноплакофорите.
Особено древни характеристики на организацията Неопилина несъмнено включват: метамерия, бифидност на сърцето и наличие на надлъжни нервни стволове.
По отношение на наличието на две вентрикули, сърцата на Monoplacophora са сравними с ембрионите на ламинаклони, коремоноги и главоноги, при които сърцето първо е представено от чифт рудименти, лежащи отстрани на червата. С по-нататъшно развитие примордиите се сливат, образувайки една камера.
При някои по-ниски представители на клас Lamellibrarchia (Area) примордиите също не се сливат, а възрастно животно има две сърца.
По този начин бифидното сърце на Monoplacophora е много примитивна характеристика, при повечето Conchifera се проявява само в онтогенезата. Амфиневра има несдвоено сърце.
От казаното става ясно, че класът Monoplacophora в много отношения е по-примитивен от съвременните бронирани. Следователно е естествено да се заключи, че и двата ствола на мекотелите - Amphineura и Conchifera са се разделили много рано. Моноплакофорите все още са много близки до общия прародител на всички мекотели. Последният обаче вероятно се отличаваше с липсата на истинска черупка, все още имаше ниско тяло, подобно на това на Лориката, и очевидно водеше по-активен начин на живот от Неопилина. Две основни линии на развитие произлизат от този хипотетичен първичен мекотели. Едната води до Амфиневра, другата до Конхифера.
Сред страничните нерви най-примитивните характеристики са: 8 гръбни черупкови пластини, добре развита радула, множество хриле са характерни за Loricata, докато Solenogastres вероятно представляват техни вторично модифицирани потомци (загуба на крак и мантия, намаляване на черупката, радула и др.). д.).
В самия корен на клона Conchifera е класът Monoplacophora, който съчетава някои от основните характеристики на Lamellibranchia, Gastropoda и Cephalopoda. В допълнение към Neopilina, кристална дръжка се среща в много ламеларни и долни коремоноги. Вече е отбелязано общото сходство на развитието на сърцето при Neopilina и по-високите Conchifera. Филогенетичната връзка с Cephalopoda (Tetrabranchia) е показана от останките от метамеризъм в Nautilus. Нервната система под формата на надлъжни нишки е характерна за долните Gastropoda и Nautilus.
гроздов охлюв (Helix pomatia)
По този начин много свидетелства за произхода на по-високите класове Conchifera от форми, близки до Monoplacophorn. Съвременната Неопилина обаче вече е изпитала известна специализация, адаптирайки се към почти заседнал заседнал начин на живот.
Хипотетичната група двустранно симетрични мекотели (т.нар. Prorhipidoglossa) вероятно произлиза от примитивната моноплакофора, която според много зоолози съчетава най-примитивните структурни характеристики на съвременните Gastropoda и Lamellibranchia. От тази група класовете Gastropoda, Lamellibranchia и Scaphopoda се разминават под формата на ветрило, като постепенно се отдалечават един от друг в лицето на своите най-високи и специализирани представители. Изолирането на коремоноги се основава на развитието на асиметрия в тях, а еволюцията на ламеларните хриле се характеризира главно с намаляване на главата и образуване на двучерупчеста черупка.
Класът Cephalopoda се отличава, поради което трябва да се произвежда директно от първични мекотели, близки до Monoplacophora, независимо от други класове Conchifera. Сред цефалоподите подкласът на четирихрилете със сигурност е по-древен и примитивен от подкласа на двухрилете.
Има обаче и друга гледна точка за произхода и филогенезата на мекотелите. Неговите поддръжници смятат, че мекотелите произхождат директно от плоски червеи (клас Turbellaria), а най-примитивните форми са набраздените червеи (клас Solenogastres), обединени в разред Chaetodermatina (или Caudofoveata). Простотата на структурата в този случай се оказва първична, а не възниква в резултат на вторично опростяване. Съответно мекотелите трябва да се разглеждат като първоначално несегментирани животни. Техният целом, представен главно от перикарда и гонадите, които се отделят от него в процеса на индивидуално развитие, не е хомоложен на вторичната телесна кухина на анелидите и възниква в процеса на еволюция, независимо от последната. Увеличаването на броя на отделните органи и подредеността на тяхното подреждане е вторично явление, което може да се разглежда като псевдометамеризация.
Окончателното решение на въпроса за природата на мекотелите и тяхното положение в системата на животинското царство несъмнено изисква нови задълбочени изследвания.
Систематика от типа Mollusca, меко тяло (Mollusca):
- Клас: Aplacophora Ihering, 1876 = мекотели без черупки или браздовидни коремни мекотели
- Подклас: Caudofoveata Boettger, 1956 =
- Подклас: Solenogastres Gegenbaur, 1878 =
литература:
един. Курс по зоология. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Х. Катонова. Москва, 1989г
2. А. Догел. зоология на безгръбначните. Издание 7, преработено и разширено. Москва "Гимназия", 1981 г
