Хидроиди (хидрозоа)

Категория Животни

хидроид (Hydrozoa) - по-ниският клас, състоящ се предимно от малки форми, съдържа полипи и медузи (2700 вида). Хидроидите включват единични и колониални кишечнополостни, които имат най-разнообразна, но предимно радиална симетрия на тялото. Цялата стомашна кухина на тялото им е облицована само с ендодерма и никога няма радиални прегради, характерни за коралови полипи. Половите жлези или половите жлези винаги лежат в ектодермата. Класът е разделен на 2 подкласа - хидроидни (Hydroidea) и сифонофори (Siphonophora). Сифонофорите имат вид на свободно плаващи колонии, състоящи се от няколко форми на полипоидни и медузоидни индивиди; хидроидите имат характера на единични или колониални полипи или медузи.

Една от най-характерните особености на хидроидите е наличието в много видове в техния жизнен цикъл на редуване на две различно подредени поколения, едното от които (полипоид) води привързан начин на живот, размножава се чрез пъпкуване и обикновено образува колонии, докато другото (медузоидно) ) е свободно плаващ, възпроизвежда се по полов път (медузите са двудомни) и не образуват колонии. Пъпка на медуза от колонии на полипи, докато полипите се образуват от яйца на медузи. Такова редовно редуване на полови и вегетативни поколения (характерно за разред Leptolida), наречено метагенеза, понякога е прикрито поради факта, че медузоидните индивиди не се откъсват от колонията от полипи, а остават свързани с нея, претърпяват редукция и , губейки характерните си белези, влизат в състава на колонията като полови индивиди, наричани медузоиди, гонофори или спорозаки. В други случаи полипоидното поколение може да изпадне от жизнения цикъл и след това медузите възникват директно от яйцата (Поред Trachilida).

Морски хидроидни полипи. Само много малко хидроидни полипи като хидра водят самотен начин на живот. Повечето образуват колонии, състоящи се от много индивиди. Образуването на колонии става лесно разбираемо от сравнението с хидрата. Представете си, че пъпките, образувани върху тялото на хидрата, не се откъсват от нея, а остават в постоянна връзка с нея и започват да пъпчат сами, без да отделят получените дъщерни полипи от себе си. Оказва се комплекс от индивиди, седнали сякаш върху общ ствол и страничните му клони.

Колонията най-често прилича на дърво или храст. Основата на общия ствол на колонията обикновено поражда процеси, пълзящи по субстрата, подобни на корените на растенията и служещи за закрепване на колонията. Клоните на ствола, отделни индивиди на колонията - хидрати - седят на клоните - всеки индивид отговаря сякаш на един бъбрек на хидрата и прилича на хидра. Хистологията на хидранта обикновено съответства на тази на хидрата, но стомашната кухина на хидрантите продължава в кухината или капка, преминавайки през целия ствол и клони на колонията. По този начин стомашните кухини на всички хидранти комуникират помежду си, така че храната, уловена от отделните хидранти, може след това да бъде разпределена в колонията в преработена форма. Ектодермалния епител на ствола отделя специална органична мембрана на повърхността – теката, която му придава по-голяма стабилност. Тека достига до основата на хидрантите (подразред Athecata), а понякога продължава върху самите тях (подразред Thecaphora) под формата на защитна капачка или hydrotheca.

Възпроизвеждане на морски хидроидни полипи, образуване и структура на медузи. Самите полипи са способни само на асексуално размножаване чрез пъпкуване; половите жлези не се образуват в хидранти. Те се образуват само в специални полови индивиди, които се появяват в колонията, също чрез пъпкуване, медузи, преминаващи към свободно плуващ начин на живот.

Първо, на известни места по стъблото на колонията се появява израстък, наподобяващ зародиш на хидрант. Този израстък е силно удължен и се превръща в куха колона, модифициран полип - бластостил, отстрани на който се образуват наченки на медуза. Всеки рудимент постепенно се превръща в млада медуза, която се откъсва от бластостила и отплува. Медузата расте, развива полови клетки в себе си и започва сексуално размножаване. Понякога медузите пъпчат поотделно, без бластостил.

Медузите, с изключение на някои отклонения в организацията на храносмилателната система, са изградени по същата схема като полипите, но често са силно сплескани в равнина, перпендикулярна на главната ос на тялото.

Медуза има формата на камбана или чадър - външната изпъкнала страна се нарича exumbrella, вътрешната вдлъбната е subumbrella. В средата на последния стърчи повече или по-малко дълга устна дръжка с устие в свободния край. Устата води до храносмилателната или стомашна кухина, състояща се от централния стомах и радиалните канали, отклоняващи се от него към ръбовете на чадъра в число, равно на четири или кратно на четири, и свързани в дебелината на мезоглеята чрез непрекъсната ендодермална пластина. На ръба на чадъра всички радиални канали комуникират един с друг чрез пръстеновиден канал. Стомахът и каналите заедно образуват стомашно-съдовата система (t. д. стомашно-чревна) система. По свободния ръб на чадъра е прикрепена тънка пръстеновидна мускулна мембрана, която стеснява входа на кухината на камбаната. Нарича се платно и е характерна черта на хидроидни медузи, която ги отличава от медузите, принадлежащи към Scyphozoa. Платното играе важна роля в движението на медузите. В допълнение към ръба на чадъра има пипала. Те, подобно на радиалните канали, присъстват в определен брой, най-често кратен на четири.

Благодарение на правилното подреждане на радиалните канали и пипала, лъчистата симетрия на медузата е изразена.

Тялото на медузите се характеризира със силно развитие на мезоглея, която е много дебела и съдържа голямо количество вода, придобивайки желеобразен вид на желе. Поради това цялото тяло на медузите е почти стъклено и прозрачно. Прозрачността, характерна за много планктонни животни, се счита за специален вид защитно оцветяване, което приютява животното от врагове.

Нервната система на медузите е много по-сложна от тази на полипите. При медузите, в допълнение към общия подкожен нервен плексус, по ръба на чадъра се наблюдават струпвания от ганглиозни клетки, които заедно с израстъци образуват непрекъснат нервен пръстен. От него се инервират мускулните влакна на платното, както и специални сетивни органи, разположени по ръба на чадъра. При някои хидроидни медузи тези органи изглеждат като очи, при други - така наречените статоцисти, или органи за баланс.

Очите на медузите в най-примитивната форма са подредени като обикновени очни петна. В основата на някои пипала има малка площ от ектодермален епител, състоящ се от клетки от два рода. Някои от тях са високочувствителни или ретипни клетки; други съдържат множество кафяви или черни пигментни зърна и се редуват с чувствителни клетки, чиято съвкупност съответства на ретината на окото на висши животни. Наличието на пигмент обикновено е характерно за органите на зрението в цялото животинско царство.

Очните ямки са малко по-сложни, където пигментираната област на епитела лежи в долната част на малка инвагинация на капака. Такова отдалечаване на окото от повърхността на тялото в дълбочина го предпазва от различни чисто механични раздразнения, например триене във вода, докосване на чужди предмети и др. П. В допълнение, инвагинацията на окото води до увеличаване на повърхността на фоточувствителния слой и броя на клетките на ретината. И накрая, при някои медузи, кухината на очната ямка е изпълнена с прозрачен секрет от ектодерма, който приема формата на рефракционна леща (леща). По този начин възниква лещата, концентрирайки светлинните лъчи върху ретината на окото.

Органите за равновесие могат да бъдат подредени по различен начин: под формата на чувствителни пипала, но най-често под формата на дълбоки епителни ями, които могат да се издигнат от повърхността на тялото и да се превърнат в затворени везикули или статоцисти. Мехурчето е облицовано с чувствителен ектодермален епител и е изпълнено с течност. Една от клетките на везикула се изпъква в него под формата на подута в края клуб, вътре в който се отделят един или повече конкременти от въглеродна вар. Това са статолити или слухови камъчета и са толкова характерни за чувството за баланс, колкото пигментът е за органите на зрението. Чувствителните клетки на везикулата са оборудвани с дълга чувствителна коса, насочена към боздугана, разположен в центъра му. Структурата на косъма е подобна на структурата на книдоцила на жилещите клетки. Според функцията на статоциста на медузите те повече или по-малко отговарят на функциите на полукръглите канали на човешкото ухо. Последните електронно-микроскопски изследвания показват, че космите на чувствителните клетки в статоцистите на медузите са изградени по същия тип като сетивните власинки на рецепторните органи на по-високо организираните животни до гръбначните.

Напоследък статоцистите на медузите се считат не само за балансови органи, но и за устройства, които стимулират контрактилните движения на ръбовете на чадъра: ако изрежете всички статоцисти от медуза, тогава тя ще спре да се движи.

Медузите са отделни пола. Половите жлези (гонадите) са разположени от долната страна на чадъра, под радиалните канали или на устната дръжка и представляват куп зародишни клетки, разположени между ектодермата и мезоглеята.

Медузите плуват във водния стълб, частично носени от морските течения, частично се движат активно с помощта на действието на мускулните влакна, намиращи се по ръба на чадъра и в платното. Чрез едновременно свиване на чадъра и платното и последващото им отпускане водата, която е във вдлъбнатината на чадъра, или се изтласква от него, или пасивно го запълва. Когато водата се изтласква, животното получава обратен тласък и се движи напред с изпъкналата страна на чадъра. Поради редуването на контракции и отпускания на чадъра и платното, движението на медузите се състои от поредица от периодични удари.
Медузите са хищници. С пипалата си те улавят и убиват различни дребни животни, поглъщат ги и ги усвояват в стомашната кухина.

Сексуално размножаване и развитие. Половите клетки след узряване излизат през малки пролуки във външната стена на тялото. Оплождането и цялото по-нататъшно развитие на яйцеклетките се извършва извън тялото на майката. Яйцето претърпява пълно равномерно раздробяване, в резултат на което се образува продълговата бластула. Преходът от бластула към двуслойно състояние - гаструлация - в по-голямата част от чревните кухини не се извършва чрез натискане на едната половина от бластулата в другата, а чрез имиграция. На задния полюс на бластулата част от клетките на стената й започват да влизат вътре в ларвата една по една, т.е. д. в бластоцела. В крайна сметка кухината се запълва с непрекъсната маса от хомогенни клетки, които представляват рудимента на ендодермата.

Развилата се по този начин ларва – паренхимулата – наподобява паренхимулата на гъбите. В бъдеще част от ендодермалните клетки на ларвата се дегенерира и на тяхно място се появява малка кухина - рудиментът на бъдещата стомашна кухина. На този стадий, характерен за кишечнополостите, ларвата се нарича планула.

Планулата е с овална форма, изцяло покрита с реснички, с помощта на които известно време плува свободно, а след това потъва на дъното и е прикрепена към нея с леко разширен преден край. В ендодермата на залегналата планула се образува стомашна кухина; в края, срещуположно на мястото на закрепване, се пробива дупка, която свързва тази кухина с външната среда - устният отвор, по ръбовете на последната, венче на пипалата нарастват и планулата се превръща в малък полип. Полипът расте, пъпки и произвежда колония от хидроидни полипи.

Редуване на поколенията. Така че животът на хидроидни полипи се състои от правилно редуване на две поколения, различни по структура и начин на възпроизвеждане. Едно поколение, полипоидно, води заседнал начин на живот и се възпроизвежда само безполово, произвеждайки чрез пъпкуване на полипи и медузи. Медузите (второ поколение) се отделят от колониите на полипи и преминават към свободен мобилен начин на живот. Те се размножават по полов път и отново пораждат поколение полипи. Това редуване на поколенията, които се възпроизвеждат по различни начини, а именно полов и безполов, се нарича метагенеза.

Повечето Hydroidea имат типично редуване на поколенията. При някои представители обаче се наблюдава отклонение от предвидената схема, което се изразява в частично потискане на едно от поколенията, а именно медузоида. Медузите, образувани върху колонията, престават да се откъсват от нея и, оставайки на място, t. д. върху бластостила, развиват полови клетки в себе си. Такива медузи или медузоиди се отличават с недоразвитост на устата, сетивните органи и някои други органи. Потискането на поколението на медузоидите може да отиде още по-далеч, като медузите постепенно губят характерната си форма и се превръщат в прости торбички (гонофори), пълни с полови клетки, седнали върху колония от полипи. Бидейки отначало свободно движещо се независимо поколение, медузите постепенно се превръщат в генитални органи на колония от полипи: интересен пример за намаляване на индивида до нивото на обикновен орган.

Но понякога промяната в последователността на поколенията изглежда върви в обратна посока и медузоидното поколение получава пълен превес над полиповидното. Най-малкото, точно както откриваме сред хидроидните форми чисто полипоидни (хидра), които никога не дават медузи, има и група медузи (разред Trachylida), които остават медузи през целия си жизнен цикъл. Те са подобни на описаните по-горе хидроидни медузи - планулата на тези медузи не се утаява на дъното, а се превръща директно в медуза. Така тук редуването на поколенията изчезва и остава само едно поколение – медузата.

Систематика на клас Hydroid (Hydrozoa):