Северен борец (aconitum septentrionale)
Географско разпространение. Северният борец е евразийски, субарктичен (бетуларен) вид (Клеопов, 1941), чийто ареал се простира в широка ивица от Скандинавия до Китай, улавяйки горския пояс на европейската част на Русия, Южен Сибир, планините на Централна Азия ( Флора на СССР, 1937 г.). г.П. Rysina (1973) го класифицира като бореален евросибирски вид, K.Х. Игошина (1963) - до бореално-неморално, докато А.V. Куминова (1963) го смята за характерен представител "черна тайга", първоначално тясно свързан с иглолистно-широколистни гори. Среща се в гори, висока трева и горски ливади, уреми, дерета, речни брегове. В планините се издига до границата на гората, расте в субалпийски, по-рядко алпийски ливади.
Северен борец (Aconitum septentrionale)
Морфологично описание. Северният борец е вертикално коренище, разделящо едно- или многоглави тревисти поликарпии, по време на онтогенезата преминава през етапа на къс главен корен. Цъфтяща издънка - полурозетка. Стъблото високо (65-200 см), оребрено, заедно с листни дръжки и дръжки, покрити със стоящи или леко заплетени прости власинки. Листата са едри, сърцевидни или бъбрековидно заоблени в очертания, средно 35 см широки и 20 см дълги (при най-големите екземпляри листата достигат 55 см дължина и 30 см ширина), перести 3-9-делни на широки, почти ромбични нагоре 3-назъбени едро назъбени дялове. Плочите както на базалните, така и на стъблените листа от горната страна са покрити с много редки, леко притиснати власинки или голи. От долната страна окосмяването е по-дебело, особено по вените, и се състои от прави, по-рядко леко къдрави косми; листата са с ресничести по краищата.
Съцветие - дълго (до 40 см), крайно, насипно, разклонено, многоцветно прицветно съцветие. Цветоноси с два прицветника в основата (1-10 мм дълги). Цветовете - зигоморфни, с двоен мръсно-лилав или сиво-виолетов околоцветник, ациклични. В различните части на цветето (околоцветник, андроцей, гинецей) спиралите са различни, дясна и лява. Спиралата на чашелистчетата е продължение на спиралата на прицветниците и листата на генеративния издън, което отчасти потвърждава тяхната листна природа (Barykina et al., 1976). Чашката - венчевидна, петлистна - горният чашелист е с форма на шлем. Шлем - висок, тесен, конично-цилиндричен, висок 1,5-2,5 см, стеснен в средната част, с много изпъкнал нос, ъгълът на основата му е близък до прав (Ворошилов, 1945). Вентикулацията в шлема варира от лъчисто-дихотомична (в основата и средната част) до мрежеста (при носа). Цветът на чашелистчетата се дължи на наличието на хлоропласти и антоцианини. Шлемът покрива две венчелистчета от нектар, осигурявайки им известна защита.
Всеки нектар в основата има дълъг нокът, който директно преминава в тънка спираловидно усукана шипа, на дъното на която е поставена нектароносна жлеза (Животът на растенията, 1980). Средната част на плочата образува къса тръба, която не е прикрепена към нокътя. Венчелистчетата-нектарници са първите членове в спирала от тичинки, които в
до известна степен свидетелства за техния тичинков произход.
Множество тичинки са голи, със сплескана единична нишка, разширена в долната половина и заоблен четириклетъчен прашник. Формата на напречното сечение на конеца се променя от крила в основата до заоблена близо до прашника. Прашниците се отварят с надлъжен процеп.
Плодове - трилистни (Kaden, 1950), голи или слабо окосмени, многосеменни (до 9), дълги 10-15 мм, широки 3-4 мм. Семената - тъмнокафяви, тристранни, дълги около 4 мм, широки 2-2,5 мм, напречно набръчкани, обикновено покрити с прозрачни ципести люспи по протежение на бръчките (Флора на СССР, 1937 г.).
Онтогенеза. В зрелите семена на северния борец малък ембрион, диференциран на котиледони и аксиална част, е заобиколен от ендосперм. Според данните И.Ф. Сациперова (1972), семената покълват в лабораторията за 2,5-4 месеца. В природата издънките се появяват през пролетта, малко след топенето на снега (Rysina, 1973). През май имат две дълги дръжки семеделни с широки овални светлозелени плочи (10-12 мм дълги, 8-10 мм широки), сърцевидни в основата. Дръжките, слети в основната част, образуват къса тръба. Котиледоните ламелите се изнасят на повърхността на почвата главно поради интеркаларния растеж на техните дръжки (семеделен тип на покълване).
Хипокотил - безцветен, къс, гъсто опушен с прости и жлезисти власинки, ясно отграничени от добре развит главен корен. Основният корен е тънък, на цвят охра, гъсто покрит с попиващи власинки от същия цвят.
Северен борец (Aconitum septentrionale)
Фазата на котиледоните обикновено продължава през целия първи вегетационен период. До края на вегетационния сезон при разсада се образува крайна пъпка на обновяване, защитена отвън с две пъпкови люспи и с 1-2 листни примордии върху конуса на растеж, разгръщащи се през пролетта на следващата година. Понякога в едногодишните разсади след котиледоните се появява един (по-рядко 2-3 - Голубев, 1956) петделен асимилиращ лист. Пластината на такъв лист е по-тънка от тази на котиледоните, което се дължи на по-малкия брой мезофилни слоеве (4-5 срещу 5-7) и малкия размер на клетките, които го съставят (Barykina et al., 1976). В пазвите на семеделните листчета и първия асимилиращ лист се залагат странични пъпки, които остават в покой няколко години. Има леко удебеляване на хипокотила. Основният корен прониква на дълбочина 3-4 см, разклонява се до корените от трети порядък.
Младите растения образуват издънка с 1-2 длановидни асимилиращи листа, предшествани от 1-2 люспести листа. Растежът на коренището по дължина и дебелина е придружен от намаляване на интензивността на растеж и разклоняване на главния корен, но все още е ясно различим между страничните и допълнителните корени. По този начин младите растения могат да се характеризират като къси корени. Основният корен прониква на дълбочина не повече от 50 cm. От третата година от живота се забелязва образуването на тънки придатъчни корени върху хипокотилните и базалните възли на съкратения главен летораст; кореновата система се смесва и растението преминава в незряло възрастово състояние.
През следващите години, до цъфтежа (на 8-10-та година), основната издънка остава моноподиална розетка. Размерът на дръжките и листните плочи се увеличава, дебелината и степента на тяхната дисекция се увеличават (те стават длановидни отделни), понякога се увеличава и броят на отварящите се пъпки на обновяване. В резултат на годишното потапяне в почвата на базалните метамери на главния издън, вертикалното коренище се увеличава по дължина, достигайки 4,5-5,5 cm до 10-та година от живота с диаметър 6-8 mm.
В девствения период на развитие, често вече при незрели (4-6-годишни) или възрастни вегетативни растения, се откриват първите външни признаци на раздробяване на подземните органи под формата на малки надлъжно цепнати повърхностни вдлъбнатини.). С възрастта повърхността на подземните органи става мрежеста (Михайловская, 1976).
Растенията от семенен произход в природата цъфтят през 8-10-та година, а според I.С. Михайловская (1976), - на 4-6. Генеративни леторасти - полурозеткови, облистени. В основата носи пет последователни люспести листа, един (рядко 2-3) основен и след това 5-10 стъблени листа от средната формация. При зрелите генеративни растения се забелязва разклоняване на коренищата, което възниква в резултат на отваряне на 1-8 спящи пъпки близо до повърхността на почвата (при най-големите екземпляри се отварят до 15 пъпки). Страничните издънки, преди да се развият в цветоносни, преминават през фаза на бавен интрапъпков растеж в рамките на 2-3 години,
Кореновата система на възрастните е представена от слабо разклонени корени, чийто брой се попълва от година на година с нови.Кореновата система се диференцира в тънки ефимерни поглъщащи микоризни корени с дълги коренови власинки и по-дебели многогодишни растежни корени, които изпълняват основно функцията на съхраняване на хранителни вещества и прибиране. Поглъщащите корени запазват, като правило, първичната структура. Чрез епиблемата и едноредовата тънкостенна екзодерма на такива корени гъбичните хифи проникват в първичния кортекс.
Сезонно развитие и методи на отглеждане. В условията на централната зона на европейската част на Русия издънката на следващата година в пъпките на обновяването през есента е напълно оформена, включително съцветието и отделните цветя. Въпреки това, през пролетта, заедно с разгръщането на генеративните издънки, вече заложени миналата година, настъпва образуването на нови цветни примордии (Серебряков, 1952).
Северният борец цъфти в Московска област в средата на юни. Периодът на цъфтеж се удължава до август. Плодовете узряват от края на юли. Периодът на разпространение е много по-кратък, много цветове загиват преди плододаване, което може да се дължи на липса на опрашители поради лоши метеорологични условия или късен цъфтеж. До началото на засяването листчетата заемат вертикално положение и се отварят най-широко в горната част. Цветоносите стават еластични, когато се люлеят, семената обикновено се разпръскват на разстояние, равно на височината на стъблото (Levina, 1957).
Северният борец се размножава главно чрез семена. Ентомофил. Зигоморфните цветя са пригодени за опрашване от насекоми с дълъг хобот, тъй като нектарът се натрупва в дъното на шпорите. Добър опрашител е женска градинска пчела Bombus hortorum с хобот 19-21 мм (Животът на растенията, 1980 г.).
Производителността на семената на борец се променя в онтогенезата, тъй като броят на генеративните издънки варира от 1-2 (при млади и стари индивиди) до 10 или дори 15 (при зрели). Броят на цветовете по главната ос на генеративния летораст е различен не само при индивиди на различна възраст, но дори и на отделни издънки в рамките на един и същи индивид. Обикновено по главната ос се развиват от 10 до 60 цвята.Като цяло растението може да роди до 3000 цвята (въпреки че средно броят им не надвишава 700), повечето от които не се отварят или умират, без да залагат плодове.
Потенциалната продуктивност на семената на отделна генеративна издънка варира от 200 до 5000 семена (средно около 1000), а растението като цяло може да произведе до 70 000 семена, но реалната семенна продуктивност на един издън не надвишава 1200 и от цялото растение - 12000 семена.
Семената на северния борец са малки, теглото на 100 семена е около 244 mg. Семената се разнасят от вятъра и кухи води. В природата разсадът е доста често срещан. Гроздовете от млади растения обикновено се намират близо до майчиното растение.
екология. Северният борец е горски мезофит, един от забележимите компоненти на тревния слой на широколистните гори. Взискателен към влага, расте масово на влажни почви - от 67-а до 70-та степен на влажност по скалата L.г. Раменски (1956) и изобилно - от 64-та до 74-та стъпка, съответно. С намаляването на изобилието в състава на тревата, нейният екологичен ареал се разширява, улавяйки и местообитания, съответстващи на суха ливадна (до 58-ми етап) и влажна ливадна (до 87-ми етап) влажност. Често расте на рохкави, леки глинести, песъчливи и песъчливи кафяви горски почви с мощна постеля, която предпазва пъпките от замръзване. Северният борец не е взискателен към богатството на почвите и може да се намери масово на бедни почви (7-8-ма стъпка от L скалата).г. Раменски) почви, обилно и умерено на бедни и бедни (до 5-ти етап). В малки количества се среща и на доста богати почви (10-ти етап), а в посока бедност на почвените условия не е установен ограничителният стадий (Ramensky et al., 1956). Не е придирчив към светлината и издържа на значително засенчване под сенника на широколистните видове.
Фитоценология и консортативни връзки. Северен борец - горско растение, в района на Москва живее в широколистни и смесени гори, заемащи склоновете на заливните тераси, склоновете на дерета. В растителните съобщества северният борец не е доминиращ, но има забележимо влияние върху структурата на фитоценозата поради големия си размер. Най-честите спътници на северния борец са неморални видове: многогодишен ястреб, жълт зеленчук, космат острица, обикновена подагра, ароматен бутен, щраус и др.
Освен това северният борец често е засегнат от листни въшки. Особено засегнати са младите върхове на леторастите с пъпки и цветя.
Икономическо значение. Всички части на растението са отровни (Кречетович, 1931 - Гусинин, 1962), но особено коренища и зрели плодове. Алкалоидите, съдържащи се в бореца (лапаконитин, циноктонин, септентрионалин) причиняват обща парализа при животните, смъртта настъпва за няколко часа, по-често се отравят овцете, козите и свинете (Папков, 1911, цит. след: Флора на СССР, 1937 г.).
Наличието на алкалоиди определя използването на този вид като лечебно растение. В народната медицина се използва при лечение на стомашно-чревни заболявания, бъбречни и чернодробни колики, епилепсия, зъбобол, паразитни кожни заболявания, настойка от коренища и корени - като аналгетик (Растителни ресурси на СССР, 1984 г.). Съдържанието на лапаконитин в подземните органи на северния борец е 10 пъти по-високо, отколкото в надземните части на белоустия борец, който сега се използва в официалната медицина като ефективен антиаритмичен агент.
Литература: Р.П. Барикина, Н.V. Чубатов. Биологична флора на Московска област. проблем. единадесет. Москва, 1995г.