Сива тръстика (calamagrostis canescens)
Географско разпространение. Тръстикова трева има западна палеоарктична гама (Grossheim, 1939). Разпространен в почти цяла Европа, включително европейската част на бившия СССР, в южната част на Западен Сибир и в северната част на Казахстан. В Украйна видът понякога се среща в цялата република, с изключение на Крим (Prokudin, 1977). В планините видът е разпространен до долния планински пояс (Цвелев, 1976).
В Русия границите на ареала на сивата тръстика минават от полуостров Кола на север до Предкавказие (близо до Ставропол), от Балтийско море до Иртиш на изток. Според А.С. Королева със съавтори (1973), видът се среща и в Новосибирска област. В горската зона на умерените ширини видът е често срещан до 65 s.ш., рядко на север (Раменская, 1982). В средната зона на европейската част е разпространен навсякъде в почти всички области, но по-рядко на юг и югоизток (Maevsky, 1964). В централната част на района на Средното Поволжие, сива тръстикова трева се среща спорадично във всички области (Благовещенский, 1984). В степната зона расте само по долините на големи реки (Прокудин, 1977).
Сива тръстикова трева (Calamagrostis canescens)
Морфологично описание. Тръстикова тръстика е многогодишно тревисто поликарпично растение с дълги коренища с безрозетни и екстравагинални издънки (Серебрякова, 1971).
Коренищата са хипогеогенни, силни, сламени, с диаметър 1,5-2 mm, но обикновено не повече от 1 mm (Belkov et al., 1974). От частичен храст средно до 4 млади коренища (издънки) без допълнителни корени и 2 (рядко 3) стари коренища. Разклоненото коренище образува рехави кичури (Rychin, 1948). Във всеки от възлите на коренището се образуват един тръбест долен люспест лист и една аксиларна пъпка (Belkov et al., 1974). Допълнителните корени са съсредоточени в възлите на коренищата, по 8-15 във всяко от тях. Корените са тънки, силни, разклонени навсякъде. Дължината на корените от II ред е 1-2 cm, диаметърът е 0,1 mm, дължината на корените от III ред е 3-6 mm. Корените са гъсто покрити с коренови власинки, поради което повърхността им придобива филцов характер. В зоните на тръстика на тръстикова трева, където голям брой възли са концентрирани в малко пространство, често се образуват много гъсти коренови дялове (Белков, 1974).
сивозелено растение. Стъблото е тънко, право, цилиндрично, разклонено и облистено почти до върха, гладко или грапаво в горната си част (Рычин, 1948). Според различни автори височината на растенията варира от 50 до 150 cm (Rychin, 1948; Bykov, 1962; Prokudin, 1977; Weymar, 1972; Gubanov et al., 1995). Стъблата с 3(4)-6(7) възела, от които горният е разположен много по-високо от средата им (Цвелев, 1965).
Средните листа се състоят от обвивка и листно острие, а долните - само от люспести обвивки. Долните обвивки са гладки, горните са груби (Rychin, 1948). Вагино-ламеларни съчленения обикновено без косми. Вагините са затворени само в основата им (Цвелев, 1965). Листните плочи са тясно линейни или ланцетни, дълго заострени, усукани във формирането на пъпки, забележимо стеснени към основата, обикновено 10-20 cm дълги и около 5 (1,5-3,5) mm широки. Листата са светлозелени, със сивкав оттенък, голи или опушени, грапави по ръбовете и отдолу надолу, жилките в светлината са всички или почти всички бели (Rychin, 1948).
Листната плоча на разреза е ясно оформена, с тъп ъгъл или заоблен кил (Прокудин, 1977). Клетките на горния епидермис са тънкостенни, клетките на долния епидермис имат удебелени странични и външни стени. Епистоматичен лист.
Съцветие - голяма многошилова метлица с дължина 10-17 см и широка 2-4 см, притисната или леко разперена, лилаво-сиво-опушен цвят до цъфтежа, понякога увиснала. Клонки от метлица дълги, тънки, груби с множество шипове. Най-дългите клони обикновено са 1,5-2,5 пъти по-къси от цялата метлица. Класчетата едноцветни, копиевидни, тъмно лилави, рядко зелени, лилави или кафеникаво-виолетови, на дръжката, дълги 3,5-5 мм. Цветовете са двуполови, с 3 тичинки и 1 плодник с две перести близалца. Оста на класчета под цветето с дълги власинки. Класически люспи ланцетни, дълго заострени, с къси шипове по протежение на килите, понякога с разпръснати шипове по останалата част от повърхността, едва забележими дори при голямо увеличение. Калус отстрани с куп дебели косми. Калусните власинки леко надвишават половината от дължината на долните леми и до узряването на кариопсите, при сухо време, те се огъват от кариопсиса, образувайки "парашут". Филмите с плодове са покрити с деликатни косми.
Caryopsis продълговати, леко яйцевидни, светлокафяви.
Онтогенеза. Дългият жизнен цикъл на посивялата тръстикова трева протича с увеличаване на издънките от последователни порядки (Серебрякова, 1971): развиват се главната ос и страничните издънки на майчиното семенно растение, но не преминават през пълен цикъл на развитие, те са по-малки и по-слаби от леторастите от следващия ред. Само издънки в храсти от II-III порядък могат да преминат през пълен цикъл на развитие.
В жизнения цикъл на сивата тръстика могат да се разграничат следните фази според характеристиките на възрастовите условия:
1) първична издънка - тази фаза съответства на възрастовото състояние на разсада, младите и незрели растения преди началото на култивирането.
2) първичен храст - тази фаза съответства на девствения, генеративния, субсенилния и старческия периоди на развитие на растенията. Частичният храст е основният структурен елемент на възрастната тръстикова трева. Развитието му започва с появата на вертикална издънка от крайната пъпка на плагиотропно коренище. Върху него възникват издънки от последващи разряди от аксиларните пъпки на долните люспести листа над или под повърхността на почвата.
3) колония - образуването на система от частични храсти. Най-дългата фаза в жизнения цикъл на тръстиковата трева, характеризираща се с максимална жизнена активност.
Семената на сивата тръстика узряват през юли-август. Според нашите наблюдения прясно събраните семена, покълнали в лабораторни условия (на филтърна хартия при 18-20°C) през ноември, имат кълняемост от 63-72%. В природата покълналите семена, разсад, както и възрастни растения от семенен произход са много трудни за откриване.
В лабораторията бяха проследени началните етапи на онтогенезата.
Нашите наблюдения показват, че зърната покълват на 6-8-ия ден (4-ти след стратификация) при покълване в петриеви блюда върху мокра филтърна хартия при температура 18-20°. На 4-9-ия ден от развитието (рядко на третия) започва да се формира кореновата система. На 4-ия ден на повърхността на първичния корен се появяват малки туберкули. На 11-15 ден започва образуването на хоризонтални придатъчни корени, през същия период се появява вторият лист. На първия лист вече се виждат две вени на светлината и дължината му е 12-20 мм. В края на втората-началото на третата седмица се появява третият лист. По този начин разсадът е малки еднолистни растения с 1-3 плоски, теснолинейни листа. Ширина на листа около 1 мм. Има главен и 2-3 допълнителни корена. В природата разсадът се появява през май-юни.
Приблизително до края на първия месец връзката между разсада и зърното се губи. Черупката на кариопсиса постепенно се изтласква настрани под въздействието на растящия корен. При младите растения дължината и ширината на листните плочи се увеличават в сравнение с разсад. На леторастите 3-9 листа, ширина на обвивката 1,5-2 мм, листни остриета 2-3 мм. Обикновено първият лист умира. Увеличава броя на допълнителните корени и интензивността на тяхното разклоняване.До юли-август на първата година от живота растенията преминават в следващото, възрастно, девствено състояние (Demidova et al., 2000а, б). Обновяващата пъпка в основата на издънката през пролетта на следващата година се развива в пълноценна вегетативна издънка и такива индивиди от семенен произход умират на 2-та година от развитие.
Девствените растения (V) се състоят от 1-5 вегетативни издънки и няколко изсушени вегетативни издънки от предишни години. Листата са зрели. Издънките се разклоняват, образувайки вегетативни издънки от II и III порядък. В зоните им на култивиране има интензивно образуване на издънки и дъщерни коренища. Кореновата система се състои от голям брой млади допълнителни корени.
Младите генеративни растения от семенен произход са храсти с една генеративна издънка, външно подобни на храст от вегетативен произход, но вегетативните издънки се наблюдават много по-рядко. С оглед на факта, че това възрастово състояние настъпва на 2-та година от развитието на индивида, обикновено ясно се вижда сухият летораст от предходната година (пънчето). Кореновата система е доста развита, преобладават младите придатъчни корени. Индивидите обикновено умират на 2-та година от развитие.
При млади генеративни растения с вегетативен произход в храста се образуват една цъфтяща издънка и 1-3 вегетативни издънки). Сухите издънки от минали години са редки или липсват. Общият капацитет на кореновата система се увеличава, преобладават младите придатъчни корени, подземните издънки и дъщерните коренища. Обикновено растенията от вегетативен произход цъфтят на 2-та година от живота.
Продължителността на живота на тръстиков храст от посивял вегетативен произход е средно 3-4 години. Рядко храстите живеят до 6 години.
Ритъм на сезонно развитие. През пролетта листата започват да се развиват, според нашите наблюдения в Московска област, от април до май. В началото на юни височината на вегетативните издънки беше средно 50-70 см, беше отбелязано началото на култивирането от втория възел, някои храсти дадоха 1-2 издънки с дължина около 3 см. През юли-август растенията тръстика достигат оптимална височина и максимална биомаса за определени условия на околната среда. Ново поколение листа се появява от втората половина на август и през септември.
В сечищата през първия вегетационен период след сечта по-голямата част от тръстикови тревни растения не цъфтят. Тук много рядко се срещат цъфтящи издънки на растения, които вероятно са израснали в гората на по-осветени места. Развитието на генеративни леторасти и масов цъфтеж се наблюдава едва от втората година след сечта.
Образуването на началото на съцветия и цветя продължава от май до началото на юли, цъфтеж, според нашите данни, от юни до август. Пикът на цъфтежа настъпва през юни-юли (Maevsky, 1964). По-голямата част от семената узряват през август, а разсадът се появява едва през юни-юли на следващата година. Това е анемофилно растение, "сутрешна каша". Популациите на открити местообитания цъфтят по-рано от другите.
Значителна част от страничните пъпки (до 70-90%), ежегодно образувани в големи количества близо до тръстикова трева, особено от тези, които са положени върху плагиотропната част на леторастите (върху коренищата), изпадат в латентно състояние състояние за година или няколко години (Белков и др., 1974). Почиващите пъпки създават значителен резерв от стабилност на тръстикова трева в покритието, което се използва в случай на неблагоприятни или, обратно, когато условията на живот се подобрят.
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Тръстиковата тръстика е задължително вятърно опрашващо се и анемохорно растение. Семенната продуктивност и продуктивността на тръстикова трева не са еднакви в млади поляни, в стара 12-годишна поляна, обрасла с бреза, в изяснена брезова гора на мястото на 20-годишна поляна, както и в сфагнум смърчова гора и на ливадна поляна.
При условия на висока осветеност (2-годишна сеч и ливадна ливада) метличките имат най-много цветове и семена, но добивът е доста нисък. Най-голяма реколта се получава в съобществата от 4- и 20-годишни сечи, където броят на генеративните храсти е най-голям.
При благоприятни условия - при висока осветеност на влажна и свободна от растения почва - посивяващата тръстика се възобновява от семена (Белков, 1974). Успяхме да открием индивиди с размножаване на семена само върху достатъчно навлажнен торф (но без застояла вода) на пресъхнало блато и върху минерализираната повърхност на нарушени участъци от 2-годишна сеч в района на Новгород. Тези площи са били свободни от мъхове, парцали, зрели тревисти, храстови и дървесни растения. Мъртвите издънки на сивата тръстика образуват слой от парцали, който предотвратява проникването на семена в почвата и затруднява поникването на разсад не само от същия вид, но и на всякакви други растения.
Видът принадлежи към вегетативно подвижни растения (Любарский, 1967). Вегетативното му размножаване започва с настъпването на зрелото девствено състояние (от 1-ва или 2-ра година) и продължава до субсенилното състояние. Най-интензивно е в края на девствения и в генеративния период.
Бъбрекът започва да расте, развивайки подземно коренище, растящо на дълбочина около 5 cm. Върхът на подземния издън е огънат нагоре, разтласквайки почвените частици. В една зона на култивиране се появява екстравагинален летораст от пъпките в основата на летора, върху който се образува нова зона на култивиране. След появата и смъртта на генеративни и вегетативни издънки в тази зона на култивиране се образува ново коренище и се появява следващата зона на култивиране - това продължава до края на живота на растението. През есента крайната пъпка излиза на повърхността, увеличава се по размер и зимува в това състояние.
След цъфтежа в основата на вегетативните и генеративните издънки започват да растат обновяващи пъпки. Тръстиката принадлежи към група растения с напълно оформена вегетативна сфера вътре в пъпките в предзимния период (Серебрякова, 1947). В края на август - септември дължината на съкратените млади издънки, които се развиват от обновяващите се пъпки, е средно 3-5 см. На цвят са малиново-зелени. При някои от тях през този период вече се забелязва първият лист, обикновено с две отчетливи жилки.
Надземните издънки на сива тръстика са способни да образуват допълнителни корени, когато са в контакт с почвата. Това явление е особено широко разпространено в онези условия, при които растенията достигат границата с водното пространство (бреговете на водните тела, върху мокър пясъчен или тинест субстрат), т.д. растението може да се счита за незадължително наслояване (Shalyt, 1960). Не винаги е възможно да се направи ясна граница между коренищата и надземните издънки.
В ливадите вегетативното размножаване преобладава над семеното. Под навеса на гората, според В.П. Белкова и др. (1974), сивата тръстикова трева се възпроизвежда почти изключително вегетативно.
екология. Посивялата тръстикова трева е фотофилен вид, който може да расте при относителна светлина от 10%, но само при 40% от относителната светлина може да достигне 50% покритие (Borncamm, 1993). По наши наблюдения видът достига най-голямо изобилие при пълна осветеност по поляни и ливади. Класифицира се като междинна група между полусветли и полусенчести растения (6-та стъпка от скалата на Еленберг). Всяко засенчване драстично потиска "генеративност" тръстикова трева, тъй като не само отслабва жизнеността, но и я насочва към вегетативен растеж и размножаване. Когато сечищата са обрасли с дребнолистни видове, изобилието на тръстикова трева намалява рязко именно поради намаляването на осветеността.
Сива тръстикова трева - хигромезофит, характерна зърнена култура за блата и блатисти гори и ливади. Предпочита влажни, често лошо аерирани почви и е индикатор за случайно преполиване (9-та скала на Еленберг). Може да расте дори в крайбрежната зона при ниво на водата 0,2 m над нивото на почвата. Най-добре се развива на рохкави, добре аерирани и достатъчно влажни почви, не подложени на твърде резки колебания в температурата и влажността в слоя, където се намират коренищата и където се появяват нови корени и издънки.
Сивата тръстика расте на глееви и торфени почви с различна степен на съдържание на подзол (дерново-глееви, торфено-подзоли-глееви, хумусно-подзолисто-глееви, блато-подзоли, заливно ливадно-блато, заливно блато, тиня-хумус-глей, торф и торф, торф-глей, заливна тиня-торф) (Насоки..., 1978 г.).
Фитоценология. Сивата тръстикова трева е широко разпространена в заливни низини и водосбори, влажни торфени ливади, в храсти и елхови гори, във влажни и заблатени гори и сечища, по реки и потоци, в низини и преходни блата, в плитки води на малки потоци, отточни котловини, канавки, канавки, често във вода (Maevsky, 1964; Minyaev, Konechnaya, 1976; Gubanov et al., 1995- Морозова, 1999). Според нашите наблюдения в горите посивяващата тръстика е по-често срещана на открити площи: покрай пътищата, по сечищата, по прозорците, в горските блатни ливади, по горските ръбове.
Видът е често срещан в покривката на хипно-сфагнум и тревни блата.В зоната на тайгата посивяващата тръстика е най-важният едификатор на изчистващата растителност на мястото на тревните и сфагновите смърчови гори. Структурата на популациите на тръстикова трева беше изследвана от нас в различни възрастови сечища в районите на Новгород (Крестецки район) и Твер (Нелидовски район) (Демидова, Уланова, 2000-Демидова и др., 2000 а, б - Демидова, Уланова, 2001 - Уланова, Демидова, 2001). Тръстиковата трева бързо заселва сечищата през първите 3 години, като се разраства интензивно поради вегетативно размножаване, а на 4-тата година става доминиращ и едификатор на растителността в сечището. До 8-годишна възраст тя започва да бъде потискана от подлеса на брези и върби и в резултат на това тръстиковата трева губи позицията си.
В ливади и сечища, където посивяващата тръстика здраво държи територията, тя действа като силен назидател. Под негово влияние настъпва значителна промяна в условията на околната среда, както в надземната, така и в подземната сфера. Твърдите листа и стъбла на тръстикова трева са недохранени и лошо изядени от животните, отмират през есента, образувайки слой от филц с дебелина 7-10 см. Остатъците от листата бавно се разлагат, образувайки гъста постеля с дебелина до 2-3 см, което предотвратява появата на разсад. В подземната част тръстиковата трева образува много гъста система от дълги, многократно разклонени подземни плагиотропни коренища на дълбочина от 2 до 20 см (обикновено 5-8 см), в зависимост от почвените условия и режима на влага (Белков, 1974 - Рисин , 1987).
По този начин сивата тръстикова трева е силен конкурент за вода и хранителни вещества и много малко видове могат да растат в нейните гъсталаци.
Популации от тръстикови треви по малките реки и потоци, предразположени към наводнения.
биологична продуктивност. Общият запас от фитомаса от сива тръстика на блатисти почви е доста малък, кореновата система има потиснат вид, коренищата придобиват специална роля в такива условия.
Консортативни връзки.Сивата тръстикова трева е растение с малка хранителна стойност, но зелените листа се ядат от гъски, а през есента и началото на зимата от зайци (Растителни суровини на СССР, 1957 г.). На север се яде масово от елени през зимата изпод снега (Ларин, 1932). Според нашите наблюдения идеални условия за живот на мишеподобни гризачи се развиват под слой тръстикова трева в сухи райони.
Икономическо значение. В горското стопанство сечищата, в които преобладава посивява тръстикова трева в зоната на тайгата на европейската част на Русия, се считат за трудни за обновяването на основните видове (Shutov et al., 1967). Това се дължи на силната трева и неблагоприятните условия, създадени от тръстиковия покрив за развитие на самозасаждане и засаждане на смърч и бор (Корконосова, 1967). Естественият процес на залесяване в такива сечища се забавя с десетилетия.
Подземните и надземните части на сивия тръстика са лечебни, тъй като съдържат флавоноиди, въглехидрати и азотсъдържащи съединения. Растенията имат диуретично, противокашлично, отхрачващо, детоксикиращо действие. Използва се при заболявания на бъбреците и пикочните пътища и при асцит.
Тръстиковата тръстика е сенно растение, но с малка хранителна стойност. До края на лятото той бързо вгрянява, така че трябва да го косите преди цъфтежа (фуражни растения ..., 1950).
Литература: А. Х. Демидова, Н. г. Уланова. Биологична флора на Московска област. проблем. 15. Москва, 2003 г
