Трясна ливада или дървесна щука (deschampsia caespitosa)
Географско разпространение. Ливадна копкасе среща в равнините и алпийските ливади и гори на Западна и Източна Европа, Азия, Африка, Северна Америка и Австралия (Флора на СССР, 1934), както и в Южна Америка, по-специално в Аржентина, Чили, Бразилия и Боливия (Уолтър, 1968- Пароди, 1949). На територията на СССР диапазонът обхваща горските и лесостепните зони, отчасти зоната на тундрата и планинските райони на европейската и азиатската част на СССР.
Морфологично описание. Ливадна (щука) трева - многогодишно тревисто поликарпично растение - гъста тревна трева, често образуваща се в края на голям жизнен цикъл "фалшиво пълзене" коренища (Серебрякова, 1971). При възрастно растение допълнителната коренова система достига дълбочина 70-80 cm (понякога до 1 m) в континентални ливади и заливни низини, 20 cm в блатата. По-голямата част от корените е разположена хоризонтално близо до повърхността (дължината им е 15-30 см), някои от корените отиват косо дълбоко с 10-30 см, а останалите растат вертикално надолу - до 60-70 см (Работнов, 1950). Корените се разклоняват малко, кореновите косми не са много - средният диаметър на корените е 0,5-0,7 мм.
Надземните издънки са интравагинални и обикновено ортотропни. Всяка издънка има зеленикав предлист (1-2,5 мм). В същинските издънки на розетката се появяват 3-5 асимилиращи листа годишно, няма люспести листа (Персикова, 1959; Жукова, 1961). Дължината на листата варира от 2,5 до 30 см. Листните обвивки са дълги (0,5-14 см), гладки отдолу, плътно прилепнали към стъблото. Добър систематичен признак при всякакви екологични условия и в различни възрастови състояния е наличието на дълъг (5-8 мм), много остър, ципести език, понякога разцепен в горната част, плътно прилежащ към стъблото. Листът на възрастно растение има 7 остри ребра със затворени колатерални снопове.
Издънките на щуката са полициклични. Броят на възлите на издънката - от 15 до 25. Всъщност издънките на розетката остават скъсени за 1-2 години, след това се появяват 1-2 удължени междувъзлия, след това отново няколко скъсени, образувайки правилна розетка. По този начин издънката от третата и четвъртата година се оказва издигната над предишното ниво на култивиране, а самата зона на култивиране се състои от две нива.
В бъдеще е възможно формирането на трето и четвърто ниво на култивиране. Едва след това издънката може да се превърне в удължено поколение. По морфологичен характер псевдохизоматозните издънки са или едно от междувъзлията на издънката, или сборът от две удължени междувъзлия, или хипоподия, завършваща с предлист (Смирнов, 1953, 1958).
Разклоняването се получава поради годишното образуване на 3-4 издънки от следния ред в зоната на култивиране на майчината издънка. Страничните издънки възникват от аксиларните пъпки на асимилиращите листа на майчиния летораст и се намират все по-високо в зоната на култивиране, която може да има 2-4-степенна структура поради периодичното удължаване на няколко междувъзлия на розетката. По този начин височината на щуката постепенно се увеличава и тя придобива формата на хълм, издигащ се над нивото на почвата. Височината на хълма варира от 2-3 до 10-12 см (до 50 см при най-благоприятни екологични и ценобиотични условия).
Ортотропната част на издънката умира след 4-5 години, след като е завършила пълен или непълен цикъл на развитие. Долната част на издънката със зоната на култивиране остава жива още 2-3 години, като продължава да свързва дъщерните издънки (Персикова, 1959). Обикновено издънката на първата година има 1-3 мъртви листа и 3-4 живи. Броят на мъртвите листа се увеличава всяка година. Въз основа на техните остатъци можете да изчислите възрастта на издънката. Изсушените листа от дадена година запазват листната плоча изцяло или частично. На следващата година листната плоча се срива - влагалището остава напълно. На третата година влагалището се разделя на отделни фиброзни участъци. На четвъртата или петата година се откриват само следи от прикрепване на остатъците от влагалището. Височината на съкратената издънка е 15-25 см. При изхвърляне на метличката се образуват 2-3 удължени междувъзлия с 1-2 връхни листа, които имат малко намалена листна плоча. Височината на удължения генеративен летораст е 0,8-1,2 m.
Съцветието е голяма (15-20 до 30 см дълга) пирамидална метлица, притисната в началото на цъфтежа, след това разперена, с тънки извити, хоризонтално отклонени, рязко груби клонки, събрани по 3-7 на възел. Класчетата са дребни (4-6 мм), на крака с различна дължина, удължено-елипсовидни, странично сплескани, зеленикаво-виолетови, лъскави, дву- (рядко три) цветни.Тичинки с лилави прашници.
Плодът е линейна дръжка, стеснена нагоре и надолу, кафява, дълга 0,5-2 мм. Структурата на зърното и ембриона е типична за зърнените култури. От вентралната страна има жлеб 7В от дължината му - плацентарно-халазалната област (Александров, 1937).
Онтогенеза. Запасът от зърна от ливадна трева в почвата на повечето ливадни сдружения е незначителен - 20-100 на 1 m2, само в щуковите гори в близост до терасата достига 2200 на 1 м2 (Работнов, 1956). Въпреки промяната в броя на зърната в почвата през различните години, те присъстват постоянно поне в малък брой, което осигурява бързото разпространение на вида в резултат на нерационална паша.
Семената на ливадна трева могат да покълнат или в годината на появата им (през есента), или през пролетта на следващата година (Персикова, 1959; Чижикова, 1961). Време за покълване в лабораторията 1,5-2 седмици, кълняемост - 75-85% (Pertulla, 1941 - Persikova, 1959). Семената могат да покълнат както на светло, така и на тъмно, но при достатъчна влажност и температура.
При естествени условия могат да се разграничат пролетни и есенни разсад (Жукова, 1961). Пролетните разсади се характеризират с липса на мъртви листа, остатъците от кариопсиса често се запазват, колеоптилът е ясно видим, общият брой на листата е 2-3, рядко 4. Най-често се срещат пролетните разсад. Есенният разсад винаги има 1-2 мъртви листа с общ брой листа 4-5. Разсадът се адаптира да живее в условия на обилна влага и засенчване от възрастни от същия или друг вид 61-86% от пролетните разсади умират, без да имат време да развият достатъчна коренова система до периода на летен дефицит на влага.
По правило през втората година разсадът на щуката губи контакт с кариопсиса и напълно преминава към автотрофно хранене, превръщайки се в младо растение. На издънката се появяват първите 2-3 мъртви листа, а новопоявяващите се имат малко по-големи линейни размери (дължина на обвивката 3,5 cm, ширина на листа 1-1,5 mm), но все още не достигат параметрите на възрастен лист (Жукова, 1961). ). Общият брой на листата е 6-7, дълбочината на проникване на кореновата система е 6-10 cm. През втората година при ювенилни растения в затворени ливадни ценози процесът на оцветяване като правило не започва. При неблагоприятни условия дори 5-6-годишните растения продължават да са едноосни, образувайки 3-4 нови листа годишно.
В рамките на 4-5 години, докато остават останките от мъртви листа, е възможно да се определи абсолютната възраст на младото растение. По правило през третата година се появяват 1-3 издънки от втори ред и колкото по-високо се развива страничният летораст, толкова по-малко листа се появяват върху него тази година. На четвъртата година се появяват издънки от III и IV разряд и в същото време продължават да се появяват издънки от II ред. Общо можете да преброите 9-12 издънки от II ред, 12-16 издънки от III ред и 2-3 издънки от IV ред. Така започва образуването на тревата на калната ливадна трева, а листата й много бързо губят ювенилния си вид, така че не може да се различи в нея незряло състояние, което съчетава признаците на млад и възрастен. Въпреки това 3. И. Персикова (1959) го описва в популации в горски насаждения.
Възрастните девствени индивиди имат малък диаметър на трева (8-10, понякога 15-20 см), тревата е компактна, плътна, кръгла, няма мъртви тревни площи. Издънките имат един култов слой и не развиват удължени междувъзлия. Листата са типични за възрастни растения: дължината на листната пластина е 25-30 см, ширината е до 2 мм, дължината на обвивката е 4-5 см. Кореновата система прониква на дълбочина до 22 см. За първи път в тази възраст състояние се появява около тревата "пръстен", т. д. пространство с рядка трева или напълно лишено от нея. широчина "пръстени" 4-5 см, чиста от всички страни, покрива изцяло тревата. Вероятно представлява резултат от токсичния ефект на индивида щука върху околните видове.
На шестата или седмата година щуката цъфти по ливадите при благоприятни екологични и фитоценотични условия.
Средновъзрастните генеративни растения се отличават с големи размери на тревни площи (от 15 до 40 см) и най-често с удължена елипсовидна форма. Това се дължи на неравномерната скорост на образуване на леторастите в различните части на тревата. В тревата има много спящи пъпки (2-4 пъти повече от леторастите).
Общият брой на генеративните издънки е средно 4--8%, а понякога и 10% от общия брой издънки. Отделните индивиди имат 100-150 генеративни издънки. Кореновата система на генеративни растения на средна възраст достига дълбочина 60 cm, в изолирани случаи - 100 cm, но по-голямата част от корените са концентрирани в слой от 40-50 cm. Корените все още се разклоняват. Под мъртвите участъци от тревата са запазени живи корени. "Пръстен" изразено от 3-4 страни, но радиусите му не са еднакви, така че формата е по-малко правилна, а средната ширина достига 9 cm.
При старите генеративни индивиди диаметърът на тревата достига 40 cm на пасищата, в единични случаи 1 m. Центърът на тревата при тези индивиди е до голяма степен мъртвата част. Живите издънки в непрекъснат пръстен или групи са разположени по периферията, образувайки отделни частични храсти. Така самата трева се превръща в клонинг, наброяващ от 2-3 до 20 индивида. Структурата на частичния храст е по-опростена, съдържа 2-3 реда издънки. При новопоявилите се издънки 3-4 междувъзлия са удължени, t. д. дължина "фалшиви пълзящи растения" коренищата достигат 8-10 см, а прехвърлянето на зоната на култивиране става 2-3 пъти. Израз на отслабването на старите генеративни индивиди е нарастването "пръстени". Най-често е неправилен, двустранен, по-тесен от предишните състояния (ширината му е 4-7,5 см).
Постгенеративният (старчески) период продължава 5-7 години (Персикова, 1959). Характеризира се с липса на генеративни издънки и засилени процеси на стареене. Субсенилни (стари вегетативни) индивиди винаги образуват клонинг, състоящ се от няколко индивида (4-7, понякога повече от 20).
При сенилните растения живите групи вегетативни издънки са единични в масата на мъртвите останки, култивирането е много слабо, рядко се появяват повече от една издънка от следващия ред. По-често издънките продължават да разгръщат само по-малки "вторично непълнолетни" листа (Серебрякова, 1971). Това е най-яркият признак на сенилно състояние. Ясно се проследява многократното прехвърляне на зони на култивиране. Понякога след това всички последни междувъзлия на издънката се разширяват и се образува удължен вегетативен летораст, който впоследствие отмира, без да завърши своя цикъл на развитие. При старчески растения дълбочината на проникване в кореновата система е рязко намалена (до 12 см).Дългият жизнен цикъл на този вид продължава приблизително 3. И. Персикова (1959) - 25-30 години, средно е 40-50, а понякога и 70-80 години.
Сезонен ритъм на развитие. Фаза I на пълната онтогенеза на издънката - фазата на рудиментарния летораст (Серебрякова, 1971) - в калната ливадна трева е представена от затворена пъпка, защитена от обвивката на асимилиращия лист, в пазвата на който то е положено. На конуса на растеж на тази пъпка обикновено има 1-2 хребета на листата, понякога е възможно да се намерят още 1 незатворени примордии под формата на удължен хребет, последвани от 2 листни рудимента, напълно оформени и покриващи конуса под формата на капачки. Те се характеризират с назъбен ръб и плътно прилепване както към конуса на растеж, така и един към друг. Така общият капацитет на затворената апикална пъпка на калната ливадна трева е 2-3 (Серебрякова, 1956), понякога 3-5 примордии (Жукова, 1967).
След разгръщането на първия лист и превръщането на затворена пъпка в отворена, започва третата фаза на развитие на леторастите, тъй като характеризираният вид няма люспести листа (фаза II). Обикновено през първата година от живота на издънката се разгръщат 3-6 асимилиращи листа и 1-2 през есента. Първите листа на издънката са малко по-тесни от тези, които възникват през втората и следващите години от живота на полицикличния летораст. През пролетта се появяват 2-3 листа от пролетно поколение от презимуващи листни примордии. В същото време върху конуса на растеж се полагат нови листни пъпки, така че капацитетът на отворената апикална пъпка остава същият - 3-4 примордии (Серебрякова, 1956). Фаза III на неразклонена розетна издънка в кална ливадна трева може да продължи 1-2, рядко 3-4 години; след това ежегодно върху леторастите се образуват 2-3 листа от пролетно поколение и 1-2 листа от есента. Есенните листа умират в средата на лятото, пролетните листа през есента. Образуват се и странични пъпки, което означава поява на зона на култивиране.
Фаза IV - предгенеративно култивиране - започва с разгръщането на първата странична пъпка в зоната на култивиране и продължава няколко години, до образуването на първите междувъзлия на кулмата. Страничните издънки, възникнали през тези 2-3 години, на свой ред преминават през I, II, III и дори IV фаза на онтогенезата на леторастите. Някои от бъбреците обаче може да останат в латентно състояние.
Спящи пъпки могат да се образуват в пазвите на асимилиращи листа на издънки на девствени, субсенилни и старчески растения, но повечето от тях са върху леторастите на средновъзрастни и стари генеративни растения, разположени в центъра на тревата. При паша и косене, с механично или химическо увреждане на леторастите, спящите пъпки започват да растат.
V фаза на онтогенезата - образуването на съцветие и слама - в ливадите се случва на 5-6-та година от живота на издънката, в разсадника - на 2-3-та година. През есента, по-рядко през пролетта, конусът на растежа на издънката рязко се удължава, появяват се "туберкули" - зачатъци от бъдещи оси на съцветие и след това се диференцират класчета и цветове (Серебрякова, 1956; Жукова, 1967).
Фаза VI - цъфтеж - щука се среща в централните райони на европейската част на СССР през юни-юли. Кариопсите падат през есента на кратко разстояние от майчиното растение. Настъпва пожълтяване и умиране на слама.
Фаза VII на онтогенезата на леторастите - фазата на вторична активност на зоната на култивиране - се осигурява от запаси от спящи пъпки в долната част на леторастите, способни да произвеждат нови издънки. В допълнение, зоната на култивиране и фалшивото пълзящо коренище поддържат връзката между издънките, възникнали тук по-рано и едновременно с това са органи за съхранение (Серебрякова, 1961, 1971).
Ливадна коприна - хемикриптофит. Издънките зимуват с 1-2 зелени листа (Лапшина, 1928 г.). Не е установен период на органичен покой. Когато се трансплантира в оранжерия, растението веднага наблюдава активен растеж (Серебряков, 1959).
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Дървената ливадна трева се характеризира с висока семенна продуктивност - от 1600 зърна на 1 m2. Броят на зърната, които узряват върху растението, зависи не само от външните условия, но и от възрастовото състояние на индивида, по-специално от броя на генеративните издънки.
Вегетативно размножаване на дерновата ливадна трева, като правило, не се случва. Когато се образуват клонинги в стари растения, тревата се разпада на отделни индивиди, но те не са в състояние да се движат и улавят нова площ, тъй като не са вегетативно подвижни. В планинските и северните райони, при ниски температури, както и при повишаване на влажността, са известни случаи на живородени деца в ливадната трева.
екология. Преобладава върху слабо подзолистите, дерново-подзолистите, подзолисто-глеевите почви на терасовидни части на заливни низини, депресии на планински ливади, както и в смесени гори при условия на повишена застояла влага. Среща се на почви с различен механичен състав - от леки песъчливи до тежки глинести - от бедни до богати на минерални соли - кисели, близки до неутрални (pH = 4,0-6,5) и дори слабо алкални.
Живее в ценози, където влажността на почвата може да варира от прясна (53-63 стъпала) и влажни ливади (64-76) до влажни ливади и гори (77-88), блатисти ливади и гори, низини и заливни низини (89-93). Този вид е най-разпространен със средно водоснабдяване в умерено влажен климат на горската зона или близко застояване на подземните води (Ramensky et al., 1956). Щуковите гори в заливни низини и ниско разположени ливади често заемат стотици хектари. Това се дължи на положителната реакция на тинтява ливадна трева към повишена влажност на почвата, което дава възможност да се класифицира това растение като хигромезофит (Биков, 1962; Михайловская, 1964).
Дървената ливадна трева издържа доста добре на засенчване, което й позволява да расте във влажни и влажни гори, като в същото време се развива нормално във високопланинските ливади на Карпатите, Кавказ, Алтай в условия на повишена изолация (Bush, 1952; Logutenko , 1958, 1959; Ким, 1961 - Ермаченко, 1962, 1966, 1972).
Малко страда от ниски температури, но има случаи на масова смърт през студени зими с малко сняг (Шенников, 1941). Толерира уплътняване на почвата, причинено от паша.
Фитоценология. Трясна ливада може да бъде едификатор. Участва в състава на фитоценозите на заливните, континенталните и планинските ливади.
Популациите на щуки в различни екологични и географски условия, развиващи се циклично, имат сходни признаци на възраст, t. д. определено съотношение на младата част от популацията (растения от девствения период и млади генеративни) и нейната възрастна част (стари генеративни индивиди, субсенилни и старчески растения).
С частичното унищожаване на старото население едновременно съществуват възрастови състояния на по-ранния и следващите цикли, възрастовият спектър става прекъсващ или двувърхов характер (Холмогорска временно пашаща ливада - преразгледани популации на многогодишни пасища Окски). По този начин различните начини на използване на ливадите могат да допринесат за промяна в етапите на развитие на популацията на щуката в рамките на един цикъл, да ускорят или забавят началото на следващия цикъл в популационния поток (Уранов, Смирнова, 1969; Жукова, 1972).
Консортативни връзки. Държената ливада може да бъде засегната от гъбички от ръжда (Larin et al., 1950). Среща се по стъбла на щука Stictis graminicola (Ростовцев, 1908), върху листа - Мастигоспориум албум (Остуик, 1954).
Икономическо значение. Ливадна копичка - зърнена култура от слаба до средна фуражна стойност. Добре се яде от говедата само през пролетта. След заглавяването издънките бързо се загрубяват и стават негодни за консумация. При интензивно управление на пасищата тази трева се счита за тежък плевел, особено при използване на пасища на ливади, които трябва да бъдат контролирани.
Литература: Л. А.Жуков. Биологична флора на Московска област. проблем. 3. Москва, 1976г
