Морфологично описание. Ливадната власатка е многогодишно тревисто поликарпично растение, рехава храстова трева, понякога с къси пълзящи коренища. Кореновата система е влакнеста, състои се от тъмни и светли, дебели (0,3 mm) и тънки (0,1 mm) придатъчни корени. Тънките корени са краткотрайни, силно разклонени, повърхностни, изпълняват главно трофична функция. Дебели многогодишни корени,. отиват вертикално или наклонено в дълбините, покрити с къси странични клони, изпълняват, освен трофична, функцията за фиксиране на растението в почвата. Цветът на корените зависи от възрастта им: едногодишните са бели, двегодишните са сиви, тригодишните са тъмни (Михайловская, 1965). Тригодишните корени все още функционират, но по-слаби от по-младите (Татаринова, 1961).
Надземните издънки са скъсени вегетативни и удължени генеративни, ортотропни, членесто-издигащи се, понякога лежащи в основата, екстравагинални (Серебрякова, 1971), с голяма площ на хранене на храста, някои или всички са интравагинални (Ритова, 1969), цилиндричен, гладък, гол, понякога под метличка груб, висок 30-140 см. Още в периода на първия цъфтеж в храста могат да се разграничат появяващи се частични храсти, чиито оси са големи цъфтящи издънки от I, II, III порядък (Серебрякова, 1967). В рамките на частичните храсти има значителна разлика между долните и горните дъщерни издънки: долните издънки са многовъзли, със значителна розетка и допълнителна коренова система; горните са ниско възловидни, почти без собствена зона на култивиране, пъпки и допълнителен корени, но бързо цъфтящи. Тези издънки умират едновременно с горните части на сламките на майчините издънки на частични храсти, долните стават междинни издънки за образуване на нови частични храсти (Денисова, 1960).
Листата на вегетативните издънки са плоски, линейни, лъскави от долната страна, от много меки, силно висящи, до доста твърди, изпъкнали, ширината им варира от 2-7 до 12,5 мм, дължина - от 15 до 50 и дори 80 см ( Сметаникова, 1938 - Серебрякова, 1956). Листните плочи по ръбовете и от горната страна (понякога и отдолу) са грапави, зъбците по ръба на листа са къси, шиловидни (Strekker, 1933). В основата на листната плоча има сърповидни голи уши. Вагините са отворени, гладки, понякога груби. Езикът е къс, дълъг до 1 мм.
Метелки от 9 до 45 см, варират значително по форма - от разпръснати дългоразклонени до сгъстени къси разклонени, със сдвоени или единични въртелки. Долните клони седят по двойки или самостоятелно, почти гладки или груби, варират значително по дължина: по-дълги средно от 2 до 16 cm, по-къси - 0,5-12 cm.
Класчета зелени или леко лилави, линейно-продълговати, дълги до 15 mm, 3-13-цветни. Класическите люспи тъпи, гладки, ципести по ръба; горните 3,5-4,5 mm дълги, яйцевидно-ланцетни или копиевидни; долните 2-3 mm дълги, копиевидни. Долна лемма дълга 5-7 мм, продълговато-яйцевидна, изпъкнала, тъпа, гладка, с 5 неясни жилки. Горна лемма елипсовидно-ланцетна, почти равна по дължина на долната, грапава по протежение на кила. Прашници линейни, дълги около 3 мм (Флора СССР, 1934 г.). Поленови зърна с диаметър 30-35 микрона, сфероид (анализ на прашец, 1950 г.).
Плодът е яйцевидно-продълговата кафеникава дръжка с дължина 2,5-3,7 мм, дебелина около 1 мм, с ясно видим зародиш в основата (Клобукова-Алисова, 1953). Стъблото, право в плода, доста тънко, около 2 мм (Сметаникова, 1938). Тегло на 1000 зърна 140-450 мг.
Онтогенеза. Зърната от ливадна власатка почти нямат период на покой - те покълват добре след един месец след прибиране на реколтата, оптималната температура на покълване е 20 ° (Зеленчук, 1956, 1968; Овеснов, 1965; Лебедев и Попова, 1969; Ритова), . Покълването зависи от дълбочината на засаждане и времето за сеитба. Най-високата кълняемост се наблюдава през пролетта, вторият максимум - през есента на следващата година след събирането на семена (Koryakina, 1937). Кълняемостта от най-малко 80% продължава до три години; при съхранение на сухо семената остават жизнеспособни до 9-11 години (Овеснов, 1965).
Разсадът се появява 2-14 дни след сеитбата (Zavialov,. 1939). При поникване на кариопсиса първи започва да расте зародишният корен, след това колеоптилът започва да се разтяга и на 3-4-ия ден след началото на поникването се появява първият лист (Ермакова, 1968а).
Зародишът на власатка в кариопсиса има рудимент само от едно зелено листо. Вторият листен примордиум се полага в момента на разтягане на колеоптила, а третият - преди разгръщането на първия зелен лист. Така в първичната пъпка, преди да я превърне в издънка, има три зачатка зелени листа. Разгръщането на издънката започва с отваряне на горната част на колеоптила с надлъжен процеп. Първото зелено листо, напускайки колеоптилната тръба през този процеп, разгъва плочата си. В обвивката на този лист остават два листни рудимента под формата на капачки, които покриват .конус за растеж на леторастите. Преди да се разгърне вторият лист, върху конуса на растежа се образува нова примордия под формата на валяк (Серебрякова, 1959). Височината на разсада достига 12 см, има 4-8 листа, връзката с кариопсиса е запазена, зародишният корен е добре изразен, но вече има бели тънки придатъчни корени.
След 2-4 месеца разсадът, възникнал през пролетта, и след 9 месеца, възникнал през есента, преминават в юношеско състояние: губят контакт с кариопсиса, напълно преминавайки към самостоятелно хранене. Зародишният им корен умира. Според П. V. Лебедев (1966), вторият зародишен корен се запазва и функционира през първата, а понякога и през втората година от живота на индивида. Наблюдения А. М. Овеснова (1965) показват, че през август този корен започва да отмира при растенията, засети през май и юли. В юношеско състояние растението остава в средната лента от няколко седмици до 2-3 години, на север - 2-3 години.
След образуването на пет или шест зелени листа (в култура от четири), пъпката на втория метамер от пазвите на първия лист пониква в издънката. Началото на култивирането бележи преминаването на растението в незряло състояние.
Младите вегетативни растения са малки храсти с диаметър 12-21 мм, състоящи се от аксиални и 3-6 странични съкратени вегетативни издънки от втори ред. Всеки отделен летораст превъзхожда по брой и големина на листата незрелите леторасти и е подобен на младите генеративни. Няма мъртви издънки. Кореновата система се състои главно от бели дебели придатъчни корени.
През втората или четвъртата година от живота след презимуване, власатка цъфти (Серебрякова, 1956; Ермакова, 1968). Генеративните индивиди са разделени на 3 групи, които се различават една от друга по степента на компактност и целостта на храста. Младите генеративни растения се характеризират с плътен компактен храст, образуван от живи удължени генеративни и скъсени вегетативни издънки; кореновата система се състои главно от млади (1-2 години) бели дебели корени. Младите генеративни растения се различават от всички останали генеративни по липсата на пънове в храста. Групата млади генеративни растения е хетерогенна, има слабо развити и мощни храсти.
Индивидите, които цъфтят за първи път, са недоразвити храсти с малък диаметър 1-23 мм с малък брой издънки (10-12), сред които липсват мъртви издънки, преобладават вегетативните, няма остатъци от слама. През втората година на цъфтежа в храста се появяват остатъци от сламки от генеративните издънки от предходната година, но все още няма пънове. Корените на леторастите, разположени в центъра на храста, започват да потъмняват.При благоприятни условия средният диаметър на мощните млади генеративни индивиди от втората година на цъфтеж е средно 4 пъти по-голям от този на индивидите от първата година на цъфтеж - те имат 4-10 пъти повече издънки, а процентът на генеративните издънки нараства рязко - от 20 на 54%. Средният брой на зърната в метличките е 3 пъти по-висок, а семепродуктивността на индивида като цяло е 43 пъти по-висока от тази на младите генеративни семена от първата година на цъфтежа. През този период от живота власатка има най-висока производителност на семена, няма прекъсвания в цъфтежа.
През третата година на цъфтеж и четвъртата - шестата година от живота в условията на средната лента ливадната власатка преминава в следващото възрастово състояние. Генеративни индивиди на средна възраст са компактен силен храст, състоящ се от живи генеративни и скъсени вегетативни издънки, сламки от миналата година и пънове. За всяка жива издънка има от -0,6 до 1,3 пънчета, което е 40-57% от сбора на леторастите и пъновете. Стреля моно-, ди- и полициклично. Генеративните растения на средна възраст понякога имат прекъсвания в цъфтежа.
Стари генеративни растения - рехави, крехки, лесно разлагащи се или вече загнили, но имащи вид на цели поради преплитане на корени, храсти. Неоплазмата на пъпките и леторастите е рязко намалена. Семенната продуктивност на индивида намалява. Кореновата система се образува главно от тъмни (трета година) корени. Вторичните генеративни индивиди, образувани по време на разпада, нямат признаци на подмладяване, не улавят ново пространство.
В състоянието на стар генеративен индивид ливадната власатка може да прекрати своето съществуване или да премине в следващия - субсенил. Това включва индивиди, които имат дълга пауза в цъфтежа или напълно са загубили тази способност. Индивидът е клонинг, състоящ се от 2-6 системи от частични храсти, но има вид на едно цяло. Кореновата система се състои главно от тъмни дебели и тънки придатъчни корени.
Старческите растения имат малък диаметър на храста (1-10 mm), състоящ се от 1-6 системи от частични храсти, отделни частични храсти или отделни издънки. Те напълно са загубили способността си да образуват семена. Листата са подобни на тези на незрелите растения, дълги 11,5-32 см и широки 0,3-0,5 мм. Кореновата система се състои главно от тънки и дебели тъмни корени. На този етап приключва дългият жизнен цикъл на ливадната власатка, който преминава при естествени условия в средната лента за 6-14 години: под формата на пълен храст 3-6 години, под формата на клонинг 3-8 години. Достига най-голяма сила на възраст 3-5 години в състояние на средновъзрастно генеративно растение (Ермакова, 1968а, б, 1972).
Сезонен ритъм на развитие. Разсадът на ливадна власатка при естествени условия се появява през пролетта (през май) и в края на лятото (през август). Смъртта на разсада достига 85-99%. Пролетният разсад след 2-4 месеца и есенният разсад след 9 месеца преминават в ювенилно състояние. Продължава от 1 месец до 2 години. Незрялото състояние преминава много бързо, по-малко от един месец, младото вегетативно състояние - от 1 месец до 2-3 години.
Бъбреците се полагат в Московска област. през втората половина на лятото и есента (Серебрякова, 1956). В ранните пъпки люспите се полагат през юли - август, през есента започва образуването на зелени листа. Това са предимно моноциклични, по-рядко зимни издънки с двугодишен цикъл. В късните пъпки люспите се полагат до края на есента, а на следващата година през пролетта или лятото веднага започва полагането на зелени листа. Това са зимни издънки с лятно разгръщане (по-рядко моно- и дициклични) всички с поне тригодишен цикъл (Серебрякова, 1956). Повечето от пъпките се разгръщат през пролетта, по-малката част през юли и септември. Пролетните розетки разгръщат 5-7 листа през вегетационния период, от които 1-2 остават зелени през зимата, други изсъхват. Вътре в апикалната пъпка на розетката до зимата се образуват 3 рудимента на листа и още 2-3 недиференцирани белега. Летните и частично есенните розетки през лятото имат 2-4 листа, от които 1-2 зимуват зелени, останалите изсъхват до зимата. Вътре в апикалната пъпка три напълно оформени листни примордии зимуват и 2 ребра.
След презимуване, през април, във връхните пъпки на презимуващите розетки се залагат наченки на съцветия, непосредствено след презимуващите листни примордии. През юни генеративните издънки на власатка излизат и цъфтят през втората половина на юни. Семената узряват бързо, до средата на юли, листата на стъблото също изсъхват до това време (Larin et al., 1950).
От презимуващите затворени пъпки, в които през есента не са заложени нови листни примордии, през май - юни се разгръщат съкратени вегетативни издънки с 3-5 листа. През юни - юли се залагат още 3-4 листни примордии, от които 1-2 веднага се разгръщат. Долните листа на розетката постепенно изсъхват, а пролетните загиват през юни - август, а летните зимуват. Нови листни примордии се появяват в точката на растеж преди зимата, а понякога точката на растеж престава да функционира и розетката умира, без да презимува. Ако презимува, то следващата пролет ще даде дицикличен генеративен издън на четвъртата година от цъфтежа. Внучковите пъпки се полагат в пазвите на долните листа на летните и есенните розетки и затворените пъпки, които достигат различна степен на развитие до зимата: при някои се полагат само пъпкови люспи, при други вече има 2-3 зачатка на листата. от розетата на следващата година. След презимуване до юни те само увеличават размера си. В тях започват да се образуват нови пъпки през юни - юли. Най-развитите от тези пъпки разгръщат розетки през юли, а есенните спят в сън (Серебрякова, 1956). Продължителността на живота на една издънка от пъпкуване до изсъхване в средната лента варира от 25-26 до 36-38 месеца, периодът на вътребъбречно развитие е 15-23 месеца, 10-15 месеца преминават от разгръщането на пъпките до изсъхването ( Серебрякова, 1956), на север - 2-5 години (Денисова, 1960).
Ливадната власатка метлица цъфти 8-10 дни. Цветята се отварят за 5-8 минути. От цветето едновременно излизат прашници и близалца. Филаментите се увеличават с 2-3 mm в рамките на 6-9 минути. Дължината им в затворени цветове е 1 мм, в отворени цветове 5 мм. Прашниците се отклоняват встрани и се преобръщат от цветето последователно един след друг, разпрашаването им става в същия ред. Продължава около 40 минути. След 10-20 минути след края на праха, лемите започват да се затварят. Общата продължителност на цъфтежа на едно цвете е от 2 часа -5 минути до 4 часа. В момента на затваряне на цветовете близалцата са още свежи и остават извън лемите. Те започват да избледняват след 4-48 часа (Пономарев, 1954 - Банникова, 1964). Според А. Ф. Suslova (1955), поленовите зърна, намиращи се в отворени прашници, се деформират поради изсъхване 3-4 часа след началото на цъфтежа. Според М. С. Пехливанова (1959), прашецът е способен да се оплоди и покълне само за 1-2 часа. Продължителност на цъфтежа през деня - 4-6,5 часа. Цъфти при температура 13-24° и относителна влажност 63-97%. Най-голям брой цветя се отварят между 6 и 7 часа.
При ливадната власатка се проявяват стабилно два периода на оцветяване: пролет и лято-есен. През лятото настъпва пауза в оцветяването, съвпадаща с фазата на излизане от съцветия. През есента култивирането продължава до края на вегетационния период, следователно ниските температури не пречат на култивирането (Серебрякова, 1971). В мекия климат на Англия (Langer, 1958) и Ставрополския край (Tanfilyev et al., 1970) интензивното култивиране настъпва от октомври до март. През лятото също продължава, но броят на мъртвите издънки по това време надвишава броя на новообразуваните, така че общият брой на живите издънки намалява. Идеята за възможността за зимно култивиране и растеж на издънки под снега в условията на Ярославска област. А. П. Шенников (1942).
Издънките на власатка имат две поколения листа: пролет-лято (5-7 листа) и есен (1-2). През летния период листата постепенно се разгръщат и изсъхват, така че средно 3 листа са живи на издънката. До края на лятото листата на пролетно-лятното поколение изсъхват, а тези, които се появяват през есента, презимуват и умират през пролетта (Денисова, 1960 - Серебрякова, 1959).
Огромен запас от жизнеспособни пъпки и изключително къси оси на розеткови издънки правят власатка устойчива на косене и умерена паша. Тези фактори предизвикват активно повторно израстване на плода: по-ранно разгръщане на част от бъбреците и по-обилно разклоняване. Броят на листата не се променя. Големите пролетни розетки, които обикновено остават по време на косене във фаза 2-3 листа, не страдат от изрязване - точката им на растеж не се засяга, а след отрязаните листа се разгръщат още 3-4 дълги листа. Около тях са концентрирани летните големи розетки, всичко това заедно образува мощен резултат (Серебрякова, 1967).Като изключение се наблюдава вторичен цъфтеж.
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Добивът на семена варира в различните местообитания. Метеорологичните условия и района на хранене на растенията оказват силно влияние върху добива на семена (Koryakina, 1951, 1964).
Семенната продуктивност на индивида се променя в онтогенезата по унимодална крива с максимум при млади генеративни растения от втората година на цъфтеж (до 6200 семена на индивид) и минимум при млади генеративни растения от първата година на цъфтеж и остарели генеративни растения растения (140-150 семена). Семената падат до майчиното растение и остават на повърхността на почвата. Може да покълне от дълбочина 4-6 см. В почвата на ливадите семена изобщо не се откриват или се намират - в малък брой, което се обяснява с бързото им покълване или предстоящата загуба на кълняемост. Режимът на сенокос, особено двойното косене, предотвратява семенното размножаване на власатка (Ермакова, 1972). Поникващи издънки в масовото загиване (65-99%).
Ливадната власатка няма специализирани органи за вегетативно размножаване. Разпадането на храста се случва в старото генеративно състояние, а вторичните индивиди като правило не носят признаци на подмладяване, не улавят нова територия.
екология. Ливадна власатка - мезофит (Корякина, 1951 - Солонко, 1969). Оптималната влажност за неговото развитие е 70-85%" (Трутън, 1957 - Лебедев, 1966). Среща се при нива на влажност от 59 до 96 по L скалата. г. Раменски. Най-изобилно с умерено променлива влажност. Малко стабилен с остра липса на водоснабдяване.
Някои корени на власатка достигат подпочвени води на дълбочина 155-160 см, докато основната част от корените се намират в почвата от 0 до 15-16 см. При висока влажност на почвата дълбочината на проникване на корените намалява (Troughton, 1957), тъй като те са чувствителни към аерацията на горните почвени хоризонти (Дмитриев, 1948). Понася добре слабата алувиалност (Сметаникова, 1938-Серебрякова, 1968). Издържа на наводнения от наводнения до 25-28 дни (Strekker, 1933; Magaeva, 1953), въпреки че това намалява теглото на растението, теглото на корените, процента на храстовидни растения и броя на издънките на растение.
Власатка е растение в предимно умерен климат, но оптималната температура, при която се увеличава скоростта на развитие на листата и се подобрява растежът на корените, е 25 ° (Gillet, 1969). Растение с дълъг ден (Гичкина, 1956). Листата са чувствителни към температурни колебания само по време на образуването им в почвата, докато развитието на пъпките зависи от най-малките температурни колебания (Gillet, 1969). Растението е зимоустойчиво и устойчиво на зимни и пролетни ниски температури.
Среща се на почви от бедни, богати и дори средно засолени почви (стъпки 6-20 по скалата L). г. Ramensky), но най-изобилно на доста богати и богати почви (стъпки 11-16) със слабо кисела или неутрална реакция (Ellenberg, 1952-Klapp, 1965).
Фитоценология. Ливадната власатка е силен едификатор (Kparr, 1971). Вегетативни съкратени издънки (розетки) с множество дълги листа силно засенчват почвата (повече от други зърнени култури), променят температурата на повърхностния въздушен слой, намаляват изпарението на водата от повърхността на почвата, повишават влажността на въздуха вътре в тревата. Силно развита коренова система, проникваща на значителна дълбочина в почвата, изсушава по-дълбоки слоеве, почви, обогатява почвата с хумус, привлича много неспецифични и специфични микроорганизми. Корените на власатка отделят разтворими въглехидрати и органични киселини в по-големи количества от другите ливадни треви. Младите корени отделят повече вещества от старите.
Експериментално изследване на връзката на ливадната власатка с други видове в посевите и подсевите в ливадата разкри, че тя се отразява негативно на бобови растения и някои зърнени култури (ливадна синя трева, ливадна тимотейка, безостен бром). Инхибиращият ефект на един вид върху друг се отразява в намаляване на водозадържащия капацитет на потиснатото растение и увеличаване на конкурентното. При ливадната власатка водозадържащият капацитет намалява при смесени култури с таралеж, увеличава се при смес с люцерна и червена детелина. В смес с люцерна интензивността на транспирация и съдържанието на въглехидрати се намаляват.
Ливадна власатка, според класификацията T. А. Работнова (1962), може да действа в ливадни ценози като съедификатор, относителен едификатор, относителен съедификатор, рядко абсолютен градивен. Най-голямо участие на ливадната власатка в ценозата се наблюдава при следните условия: 1) необичайно ливадно свързване без резки колебания, водещи до преовлажняване или изсушаване 2) богати почви;
(Миркин, 1968 г.).
По-висок е жизненият статус на популациите в крайречната заливна низина. Най-многобройна и даваща най-висок добив в крайречната заливна низина се оказва популацията на сенокоси-пасища, следвани от популации на пасища и еднокосени сенокоси, а на последно място - двукосени сенокоси. Всички показатели за жизнеността на индивида и на населението като цяло се оказват най-високи при сенокосите и пасищата и еднокосените сенокоси и най-ниски при двукосените.
Консортативни връзки. Ендотрофна микориза, открита в ливадната власатка при различни условия на околната среда. Степента на микотрофия варира от незначителна до висока. Най-често гъбичките се срещат под формата на хифи, по-рядко везикули, рядко арбускули и зърнести маси (Демин, 1972). Микоризната гъбичка се разпространява в клетките на вътрешния слой на кортикалния паренхим на страничните корени. Според Н. А. Дорохови, микоризната гъба принадлежи към рода ендогон.
Власатка е устойчива на паша и утъпкване от копитни животни (Ellenberg, 1952). При 2-3-годишно многократно косене, симулиращо паша, добивът се намалява до 20-60%.
Икономическо значение. Ливадната власатка е широко разпространено ливадно растение, често доминиращо в тревата. Той има по-висока семенна продуктивност от такива ливадни треви като тимотейка, таралеж, огнище (Koryakina, 1964). Всички надземни части на власатка, особено вегетативните издънки и съцветия, са много по-богати на протеини от тимотейската трева и таралеж (Voshchinin, 1951). А. М. Дмитриев (1948) приписва ливадната власатка на растения с най-висока икономическа стойност с абсолютно най-висок вкус - през периода на застой се изяжда с 98-100%, 67% от сухото вещество се усвоява.
Власатка е устойчива в естествени ценози с умерена паша и въвеждане на сенообращение, което позволява да се засява от време на време. Използва се за създаване на изкуствени сенокоси и пасища. Препоръчва се за въвеждане в фуражните и полските сеитбообороти на горските, лесостепните и степните зони (Ларин и др., 1950). Използва се като тревна трева.
Литература: И. М. Ермакова. Биологична флора на Московска област. проблем. 3. Москва, 1976г
Ливадна власатка (festuca pratensis)
Категория Различно
Географско разпространение. Ливадна власатка принадлежи към бореалните елементи на западната палеарктика (Lavrenko, 1940). Разпространен е почти в цяла Европа, както и в Мала Азия и Централна Азия, Афганистан, Иран, Северна Африка (Hackel, 1882 - Флора на СССР, 1934 - Litadiere, 1945). Въведен в Северна Америка от Англия през 1870 г. (Crowder, 1956). Въведен в Австралия.
Ливадна власатка (Festuca pratensis)
В СССР ареалът на ливадна власатка заема почти цялата територия на страната - от западните граници до 130 ° в. д. на изток. Най-източната точка се намира южно от Якутск (Крилов, 1928 г.). В Далечния изток и Сахалин власатка се среща по железопътни насипи, по пътища в близост до жилища, t. д. най-вероятно това е интродуцирано или диво растение (Флора на СССР, 1934 г.). На север навлиза в Колския полуостров, среща се на брега на Бяло море, покрай реките достига почти до полярния кръг в европейската част. В Сибир границата на ареала се измества на юг, когато се движи на изток. В Кавказ се издига до 2600 м надморска височина.Морфологично описание. Ливадната власатка е многогодишно тревисто поликарпично растение, рехава храстова трева, понякога с къси пълзящи коренища. Кореновата система е влакнеста, състои се от тъмни и светли, дебели (0,3 mm) и тънки (0,1 mm) придатъчни корени. Тънките корени са краткотрайни, силно разклонени, повърхностни, изпълняват главно трофична функция. Дебели многогодишни корени,. отиват вертикално или наклонено в дълбините, покрити с къси странични клони, изпълняват, освен трофична, функцията за фиксиране на растението в почвата. Цветът на корените зависи от възрастта им: едногодишните са бели, двегодишните са сиви, тригодишните са тъмни (Михайловская, 1965). Тригодишните корени все още функционират, но по-слаби от по-младите (Татаринова, 1961).
Надземните издънки са скъсени вегетативни и удължени генеративни, ортотропни, членесто-издигащи се, понякога лежащи в основата, екстравагинални (Серебрякова, 1971), с голяма площ на хранене на храста, някои или всички са интравагинални (Ритова, 1969), цилиндричен, гладък, гол, понякога под метличка груб, висок 30-140 см. Още в периода на първия цъфтеж в храста могат да се разграничат появяващи се частични храсти, чиито оси са големи цъфтящи издънки от I, II, III порядък (Серебрякова, 1967). В рамките на частичните храсти има значителна разлика между долните и горните дъщерни издънки: долните издънки са многовъзли, със значителна розетка и допълнителна коренова система; горните са ниско възловидни, почти без собствена зона на култивиране, пъпки и допълнителен корени, но бързо цъфтящи. Тези издънки умират едновременно с горните части на сламките на майчините издънки на частични храсти, долните стават междинни издънки за образуване на нови частични храсти (Денисова, 1960).
Листата на вегетативните издънки са плоски, линейни, лъскави от долната страна, от много меки, силно висящи, до доста твърди, изпъкнали, ширината им варира от 2-7 до 12,5 мм, дължина - от 15 до 50 и дори 80 см ( Сметаникова, 1938 - Серебрякова, 1956). Листните плочи по ръбовете и от горната страна (понякога и отдолу) са грапави, зъбците по ръба на листа са къси, шиловидни (Strekker, 1933). В основата на листната плоча има сърповидни голи уши. Вагините са отворени, гладки, понякога груби. Езикът е къс, дълъг до 1 мм.
Метелки от 9 до 45 см, варират значително по форма - от разпръснати дългоразклонени до сгъстени къси разклонени, със сдвоени или единични въртелки. Долните клони седят по двойки или самостоятелно, почти гладки или груби, варират значително по дължина: по-дълги средно от 2 до 16 cm, по-къси - 0,5-12 cm.
Класчета зелени или леко лилави, линейно-продълговати, дълги до 15 mm, 3-13-цветни. Класическите люспи тъпи, гладки, ципести по ръба; горните 3,5-4,5 mm дълги, яйцевидно-ланцетни или копиевидни; долните 2-3 mm дълги, копиевидни. Долна лемма дълга 5-7 мм, продълговато-яйцевидна, изпъкнала, тъпа, гладка, с 5 неясни жилки. Горна лемма елипсовидно-ланцетна, почти равна по дължина на долната, грапава по протежение на кила. Прашници линейни, дълги около 3 мм (Флора СССР, 1934 г.). Поленови зърна с диаметър 30-35 микрона, сфероид (анализ на прашец, 1950 г.).
Плодът е яйцевидно-продълговата кафеникава дръжка с дължина 2,5-3,7 мм, дебелина около 1 мм, с ясно видим зародиш в основата (Клобукова-Алисова, 1953). Стъблото, право в плода, доста тънко, около 2 мм (Сметаникова, 1938). Тегло на 1000 зърна 140-450 мг.
Онтогенеза. Зърната от ливадна власатка почти нямат период на покой - те покълват добре след един месец след прибиране на реколтата, оптималната температура на покълване е 20 ° (Зеленчук, 1956, 1968; Овеснов, 1965; Лебедев и Попова, 1969; Ритова), . Покълването зависи от дълбочината на засаждане и времето за сеитба. Най-високата кълняемост се наблюдава през пролетта, вторият максимум - през есента на следващата година след събирането на семена (Koryakina, 1937). Кълняемостта от най-малко 80% продължава до три години; при съхранение на сухо семената остават жизнеспособни до 9-11 години (Овеснов, 1965).
Разсадът се появява 2-14 дни след сеитбата (Zavialov,. 1939). При поникване на кариопсиса първи започва да расте зародишният корен, след това колеоптилът започва да се разтяга и на 3-4-ия ден след началото на поникването се появява първият лист (Ермакова, 1968а).
Зародишът на власатка в кариопсиса има рудимент само от едно зелено листо. Вторият листен примордиум се полага в момента на разтягане на колеоптила, а третият - преди разгръщането на първия зелен лист. Така в първичната пъпка, преди да я превърне в издънка, има три зачатка зелени листа. Разгръщането на издънката започва с отваряне на горната част на колеоптила с надлъжен процеп. Първото зелено листо, напускайки колеоптилната тръба през този процеп, разгъва плочата си. В обвивката на този лист остават два листни рудимента под формата на капачки, които покриват .конус за растеж на леторастите. Преди да се разгърне вторият лист, върху конуса на растежа се образува нова примордия под формата на валяк (Серебрякова, 1959). Височината на разсада достига 12 см, има 4-8 листа, връзката с кариопсиса е запазена, зародишният корен е добре изразен, но вече има бели тънки придатъчни корени.
След 2-4 месеца разсадът, възникнал през пролетта, и след 9 месеца, възникнал през есента, преминават в юношеско състояние: губят контакт с кариопсиса, напълно преминавайки към самостоятелно хранене. Зародишният им корен умира. Според П. V. Лебедев (1966), вторият зародишен корен се запазва и функционира през първата, а понякога и през втората година от живота на индивида. Наблюдения А. М. Овеснова (1965) показват, че през август този корен започва да отмира при растенията, засети през май и юли. В юношеско състояние растението остава в средната лента от няколко седмици до 2-3 години, на север - 2-3 години.
След образуването на пет или шест зелени листа (в култура от четири), пъпката на втория метамер от пазвите на първия лист пониква в издънката. Началото на култивирането бележи преминаването на растението в незряло състояние.
Младите вегетативни растения са малки храсти с диаметър 12-21 мм, състоящи се от аксиални и 3-6 странични съкратени вегетативни издънки от втори ред. Всеки отделен летораст превъзхожда по брой и големина на листата незрелите леторасти и е подобен на младите генеративни. Няма мъртви издънки. Кореновата система се състои главно от бели дебели придатъчни корени.
През втората или четвъртата година от живота след презимуване, власатка цъфти (Серебрякова, 1956; Ермакова, 1968). Генеративните индивиди са разделени на 3 групи, които се различават една от друга по степента на компактност и целостта на храста. Младите генеративни растения се характеризират с плътен компактен храст, образуван от живи удължени генеративни и скъсени вегетативни издънки; кореновата система се състои главно от млади (1-2 години) бели дебели корени. Младите генеративни растения се различават от всички останали генеративни по липсата на пънове в храста. Групата млади генеративни растения е хетерогенна, има слабо развити и мощни храсти.
Индивидите, които цъфтят за първи път, са недоразвити храсти с малък диаметър 1-23 мм с малък брой издънки (10-12), сред които липсват мъртви издънки, преобладават вегетативните, няма остатъци от слама. През втората година на цъфтежа в храста се появяват остатъци от сламки от генеративните издънки от предходната година, но все още няма пънове. Корените на леторастите, разположени в центъра на храста, започват да потъмняват.При благоприятни условия средният диаметър на мощните млади генеративни индивиди от втората година на цъфтеж е средно 4 пъти по-голям от този на индивидите от първата година на цъфтеж - те имат 4-10 пъти повече издънки, а процентът на генеративните издънки нараства рязко - от 20 на 54%. Средният брой на зърната в метличките е 3 пъти по-висок, а семепродуктивността на индивида като цяло е 43 пъти по-висока от тази на младите генеративни семена от първата година на цъфтежа. През този период от живота власатка има най-висока производителност на семена, няма прекъсвания в цъфтежа.
През третата година на цъфтеж и четвъртата - шестата година от живота в условията на средната лента ливадната власатка преминава в следващото възрастово състояние. Генеративни индивиди на средна възраст са компактен силен храст, състоящ се от живи генеративни и скъсени вегетативни издънки, сламки от миналата година и пънове. За всяка жива издънка има от -0,6 до 1,3 пънчета, което е 40-57% от сбора на леторастите и пъновете. Стреля моно-, ди- и полициклично. Генеративните растения на средна възраст понякога имат прекъсвания в цъфтежа.
Стари генеративни растения - рехави, крехки, лесно разлагащи се или вече загнили, но имащи вид на цели поради преплитане на корени, храсти. Неоплазмата на пъпките и леторастите е рязко намалена. Семенната продуктивност на индивида намалява. Кореновата система се образува главно от тъмни (трета година) корени. Вторичните генеративни индивиди, образувани по време на разпада, нямат признаци на подмладяване, не улавят ново пространство.
В състоянието на стар генеративен индивид ливадната власатка може да прекрати своето съществуване или да премине в следващия - субсенил. Това включва индивиди, които имат дълга пауза в цъфтежа или напълно са загубили тази способност. Индивидът е клонинг, състоящ се от 2-6 системи от частични храсти, но има вид на едно цяло. Кореновата система се състои главно от тъмни дебели и тънки придатъчни корени.
Старческите растения имат малък диаметър на храста (1-10 mm), състоящ се от 1-6 системи от частични храсти, отделни частични храсти или отделни издънки. Те напълно са загубили способността си да образуват семена. Листата са подобни на тези на незрелите растения, дълги 11,5-32 см и широки 0,3-0,5 мм. Кореновата система се състои главно от тънки и дебели тъмни корени. На този етап приключва дългият жизнен цикъл на ливадната власатка, който преминава при естествени условия в средната лента за 6-14 години: под формата на пълен храст 3-6 години, под формата на клонинг 3-8 години. Достига най-голяма сила на възраст 3-5 години в състояние на средновъзрастно генеративно растение (Ермакова, 1968а, б, 1972).
Сезонен ритъм на развитие. Разсадът на ливадна власатка при естествени условия се появява през пролетта (през май) и в края на лятото (през август). Смъртта на разсада достига 85-99%. Пролетният разсад след 2-4 месеца и есенният разсад след 9 месеца преминават в ювенилно състояние. Продължава от 1 месец до 2 години. Незрялото състояние преминава много бързо, по-малко от един месец, младото вегетативно състояние - от 1 месец до 2-3 години.
Бъбреците се полагат в Московска област. през втората половина на лятото и есента (Серебрякова, 1956). В ранните пъпки люспите се полагат през юли - август, през есента започва образуването на зелени листа. Това са предимно моноциклични, по-рядко зимни издънки с двугодишен цикъл. В късните пъпки люспите се полагат до края на есента, а на следващата година през пролетта или лятото веднага започва полагането на зелени листа. Това са зимни издънки с лятно разгръщане (по-рядко моно- и дициклични) всички с поне тригодишен цикъл (Серебрякова, 1956). Повечето от пъпките се разгръщат през пролетта, по-малката част през юли и септември. Пролетните розетки разгръщат 5-7 листа през вегетационния период, от които 1-2 остават зелени през зимата, други изсъхват. Вътре в апикалната пъпка на розетката до зимата се образуват 3 рудимента на листа и още 2-3 недиференцирани белега. Летните и частично есенните розетки през лятото имат 2-4 листа, от които 1-2 зимуват зелени, останалите изсъхват до зимата. Вътре в апикалната пъпка три напълно оформени листни примордии зимуват и 2 ребра.
След презимуване, през април, във връхните пъпки на презимуващите розетки се залагат наченки на съцветия, непосредствено след презимуващите листни примордии. През юни генеративните издънки на власатка излизат и цъфтят през втората половина на юни. Семената узряват бързо, до средата на юли, листата на стъблото също изсъхват до това време (Larin et al., 1950).
От презимуващите затворени пъпки, в които през есента не са заложени нови листни примордии, през май - юни се разгръщат съкратени вегетативни издънки с 3-5 листа. През юни - юли се залагат още 3-4 листни примордии, от които 1-2 веднага се разгръщат. Долните листа на розетката постепенно изсъхват, а пролетните загиват през юни - август, а летните зимуват. Нови листни примордии се появяват в точката на растеж преди зимата, а понякога точката на растеж престава да функционира и розетката умира, без да презимува. Ако презимува, то следващата пролет ще даде дицикличен генеративен издън на четвъртата година от цъфтежа. Внучковите пъпки се полагат в пазвите на долните листа на летните и есенните розетки и затворените пъпки, които достигат различна степен на развитие до зимата: при някои се полагат само пъпкови люспи, при други вече има 2-3 зачатка на листата. от розетата на следващата година. След презимуване до юни те само увеличават размера си. В тях започват да се образуват нови пъпки през юни - юли. Най-развитите от тези пъпки разгръщат розетки през юли, а есенните спят в сън (Серебрякова, 1956). Продължителността на живота на една издънка от пъпкуване до изсъхване в средната лента варира от 25-26 до 36-38 месеца, периодът на вътребъбречно развитие е 15-23 месеца, 10-15 месеца преминават от разгръщането на пъпките до изсъхването ( Серебрякова, 1956), на север - 2-5 години (Денисова, 1960).
Ливадната власатка метлица цъфти 8-10 дни. Цветята се отварят за 5-8 минути. От цветето едновременно излизат прашници и близалца. Филаментите се увеличават с 2-3 mm в рамките на 6-9 минути. Дължината им в затворени цветове е 1 мм, в отворени цветове 5 мм. Прашниците се отклоняват встрани и се преобръщат от цветето последователно един след друг, разпрашаването им става в същия ред. Продължава около 40 минути. След 10-20 минути след края на праха, лемите започват да се затварят. Общата продължителност на цъфтежа на едно цвете е от 2 часа -5 минути до 4 часа. В момента на затваряне на цветовете близалцата са още свежи и остават извън лемите. Те започват да избледняват след 4-48 часа (Пономарев, 1954 - Банникова, 1964). Според А. Ф. Suslova (1955), поленовите зърна, намиращи се в отворени прашници, се деформират поради изсъхване 3-4 часа след началото на цъфтежа. Според М. С. Пехливанова (1959), прашецът е способен да се оплоди и покълне само за 1-2 часа. Продължителност на цъфтежа през деня - 4-6,5 часа. Цъфти при температура 13-24° и относителна влажност 63-97%. Най-голям брой цветя се отварят между 6 и 7 часа.
При ливадната власатка се проявяват стабилно два периода на оцветяване: пролет и лято-есен. През лятото настъпва пауза в оцветяването, съвпадаща с фазата на излизане от съцветия. През есента култивирането продължава до края на вегетационния период, следователно ниските температури не пречат на култивирането (Серебрякова, 1971). В мекия климат на Англия (Langer, 1958) и Ставрополския край (Tanfilyev et al., 1970) интензивното култивиране настъпва от октомври до март. През лятото също продължава, но броят на мъртвите издънки по това време надвишава броя на новообразуваните, така че общият брой на живите издънки намалява. Идеята за възможността за зимно култивиране и растеж на издънки под снега в условията на Ярославска област. А. П. Шенников (1942).
Издънките на власатка имат две поколения листа: пролет-лято (5-7 листа) и есен (1-2). През летния период листата постепенно се разгръщат и изсъхват, така че средно 3 листа са живи на издънката. До края на лятото листата на пролетно-лятното поколение изсъхват, а тези, които се появяват през есента, презимуват и умират през пролетта (Денисова, 1960 - Серебрякова, 1959).
Огромен запас от жизнеспособни пъпки и изключително къси оси на розеткови издънки правят власатка устойчива на косене и умерена паша. Тези фактори предизвикват активно повторно израстване на плода: по-ранно разгръщане на част от бъбреците и по-обилно разклоняване. Броят на листата не се променя. Големите пролетни розетки, които обикновено остават по време на косене във фаза 2-3 листа, не страдат от изрязване - точката им на растеж не се засяга, а след отрязаните листа се разгръщат още 3-4 дълги листа. Около тях са концентрирани летните големи розетки, всичко това заедно образува мощен резултат (Серебрякова, 1967).Като изключение се наблюдава вторичен цъфтеж.
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Добивът на семена варира в различните местообитания. Метеорологичните условия и района на хранене на растенията оказват силно влияние върху добива на семена (Koryakina, 1951, 1964).
Семенната продуктивност на индивида се променя в онтогенезата по унимодална крива с максимум при млади генеративни растения от втората година на цъфтеж (до 6200 семена на индивид) и минимум при млади генеративни растения от първата година на цъфтеж и остарели генеративни растения растения (140-150 семена). Семената падат до майчиното растение и остават на повърхността на почвата. Може да покълне от дълбочина 4-6 см. В почвата на ливадите семена изобщо не се откриват или се намират - в малък брой, което се обяснява с бързото им покълване или предстоящата загуба на кълняемост. Режимът на сенокос, особено двойното косене, предотвратява семенното размножаване на власатка (Ермакова, 1972). Поникващи издънки в масовото загиване (65-99%).
Ливадната власатка няма специализирани органи за вегетативно размножаване. Разпадането на храста се случва в старото генеративно състояние, а вторичните индивиди като правило не носят признаци на подмладяване, не улавят нова територия.
екология. Ливадна власатка - мезофит (Корякина, 1951 - Солонко, 1969). Оптималната влажност за неговото развитие е 70-85%" (Трутън, 1957 - Лебедев, 1966). Среща се при нива на влажност от 59 до 96 по L скалата. г. Раменски. Най-изобилно с умерено променлива влажност. Малко стабилен с остра липса на водоснабдяване.
Някои корени на власатка достигат подпочвени води на дълбочина 155-160 см, докато основната част от корените се намират в почвата от 0 до 15-16 см. При висока влажност на почвата дълбочината на проникване на корените намалява (Troughton, 1957), тъй като те са чувствителни към аерацията на горните почвени хоризонти (Дмитриев, 1948). Понася добре слабата алувиалност (Сметаникова, 1938-Серебрякова, 1968). Издържа на наводнения от наводнения до 25-28 дни (Strekker, 1933; Magaeva, 1953), въпреки че това намалява теглото на растението, теглото на корените, процента на храстовидни растения и броя на издънките на растение.
Власатка е растение в предимно умерен климат, но оптималната температура, при която се увеличава скоростта на развитие на листата и се подобрява растежът на корените, е 25 ° (Gillet, 1969). Растение с дълъг ден (Гичкина, 1956). Листата са чувствителни към температурни колебания само по време на образуването им в почвата, докато развитието на пъпките зависи от най-малките температурни колебания (Gillet, 1969). Растението е зимоустойчиво и устойчиво на зимни и пролетни ниски температури.
Среща се на почви от бедни, богати и дори средно засолени почви (стъпки 6-20 по скалата L). г. Ramensky), но най-изобилно на доста богати и богати почви (стъпки 11-16) със слабо кисела или неутрална реакция (Ellenberg, 1952-Klapp, 1965).
Фитоценология. Ливадната власатка е силен едификатор (Kparr, 1971). Вегетативни съкратени издънки (розетки) с множество дълги листа силно засенчват почвата (повече от други зърнени култури), променят температурата на повърхностния въздушен слой, намаляват изпарението на водата от повърхността на почвата, повишават влажността на въздуха вътре в тревата. Силно развита коренова система, проникваща на значителна дълбочина в почвата, изсушава по-дълбоки слоеве, почви, обогатява почвата с хумус, привлича много неспецифични и специфични микроорганизми. Корените на власатка отделят разтворими въглехидрати и органични киселини в по-големи количества от другите ливадни треви. Младите корени отделят повече вещества от старите.
Експериментално изследване на връзката на ливадната власатка с други видове в посевите и подсевите в ливадата разкри, че тя се отразява негативно на бобови растения и някои зърнени култури (ливадна синя трева, ливадна тимотейка, безостен бром). Инхибиращият ефект на един вид върху друг се отразява в намаляване на водозадържащия капацитет на потиснатото растение и увеличаване на конкурентното. При ливадната власатка водозадържащият капацитет намалява при смесени култури с таралеж, увеличава се при смес с люцерна и червена детелина. В смес с люцерна интензивността на транспирация и съдържанието на въглехидрати се намаляват.
Ливадна власатка, според класификацията T. А. Работнова (1962), може да действа в ливадни ценози като съедификатор, относителен едификатор, относителен съедификатор, рядко абсолютен градивен. Най-голямо участие на ливадната власатка в ценозата се наблюдава при следните условия: 1) необичайно ливадно свързване без резки колебания, водещи до преовлажняване или изсушаване 2) богати почви;
(Миркин, 1968 г.).
По-висок е жизненият статус на популациите в крайречната заливна низина. Най-многобройна и даваща най-висок добив в крайречната заливна низина се оказва популацията на сенокоси-пасища, следвани от популации на пасища и еднокосени сенокоси, а на последно място - двукосени сенокоси. Всички показатели за жизнеността на индивида и на населението като цяло се оказват най-високи при сенокосите и пасищата и еднокосените сенокоси и най-ниски при двукосените.
Консортативни връзки. Ендотрофна микориза, открита в ливадната власатка при различни условия на околната среда. Степента на микотрофия варира от незначителна до висока. Най-често гъбичките се срещат под формата на хифи, по-рядко везикули, рядко арбускули и зърнести маси (Демин, 1972). Микоризната гъбичка се разпространява в клетките на вътрешния слой на кортикалния паренхим на страничните корени. Според Н. А. Дорохови, микоризната гъба принадлежи към рода ендогон.
Власатка е устойчива на паша и утъпкване от копитни животни (Ellenberg, 1952). При 2-3-годишно многократно косене, симулиращо паша, добивът се намалява до 20-60%.
Икономическо значение. Ливадната власатка е широко разпространено ливадно растение, често доминиращо в тревата. Той има по-висока семенна продуктивност от такива ливадни треви като тимотейка, таралеж, огнище (Koryakina, 1964). Всички надземни части на власатка, особено вегетативните издънки и съцветия, са много по-богати на протеини от тимотейската трева и таралеж (Voshchinin, 1951). А. М. Дмитриев (1948) приписва ливадната власатка на растения с най-висока икономическа стойност с абсолютно най-висок вкус - през периода на застой се изяжда с 98-100%, 67% от сухото вещество се усвоява.
Власатка е устойчива в естествени ценози с умерена паша и въвеждане на сенообращение, което позволява да се засява от време на време. Използва се за създаване на изкуствени сенокоси и пасища. Препоръчва се за въвеждане в фуражните и полските сеитбообороти на горските, лесостепните и степните зони (Ларин и др., 1950). Използва се като тревна трева.
Литература: И. М. Ермакова. Биологична флора на Московска област. проблем. 3. Москва, 1976г
за автора