Извиваща се ливада или криволичеща щука (deschampsia flexuosa)

Географско разпространение. криволичеща поляна и сродни видове се срещат в много райони на извънтропична Евразия, Северна Америка, Северна Африка, в южната част на Южна Америка, в планините на тропическа Африка и Азия. В Европа е широко познат във всички области - от Скандинавия до Гибралтар, с изключение на югоизточната степна и горско-степната част.

В СССР виещата се ливадна трева е често срещана в арктическите райони на Европа и Сибир, в северозападната част на европейската част - в Карпатите, в Кавказ, по-рядко в Западен и Източен Сибир, в Далечния изток. В Московска област. разпространен в Северния, Клинско-Дмитровския, Западния и Източния ботанико-географски райони, много рядко в Приокския район (Ворошилов и др., 1966).

Предполага се, че е могъл да произхожда от предледниковата епоха и да е живял в ранните следледникови иглолистни и брезови гори (Sciirfield, 1954).

Морфологично описание. Многогодишно тревисто растение, чиято жизнена форма се променя по време на онтогенезата от гъста до рохкава трева с надземни столони, обикновено формирана в зряла възраст. Кореновата система е повърхностна, радиусът й понякога достига 50 см, образуван от придатъчни корени, разположени предимно в хумусния хоризонт. Дълбочината на проникване варира значително.

Надземните издънки са интравагинални, монокарпични, полициклични, ортотропни, понякога апогеотропни в началото.През първите две или три години от живота издънките, които са в розетково състояние, образуват 5-10 асимилиращи листа годишно. Листата от първата година от живота се отличават с къси листни остриета и къси обвивки. През втората година размерите на листата са максимални (Артамонова, 1968). Листните плочи на възрастен лист са дълги от 3 до 28 см, много тесни (0,3-0,8 мм), без забележими ребра от горната страна, гладки от долната страна, често покрити с папили от горната страна. Листните обвивки груби, набраздени, често розови в долните листа. Увула до 1 mm, с отрязан връх, ципести, шипове заострени.

Анатомичната структура на листа е доста постоянна: в първите листа се образуват 3 съдово-влакнести снопа, в листата на възрастни растения - 5-7.Общият брой на издънките е 20-25, долните междувъзлия могат да се разтягат още в края на първата година от живота. Отделните междувъзлия са дълги 2-3 см и образуват столон с дължина до 10 см със симподиален тип растеж. Оцветяването при възрастни възниква поради образуването на обновяващи издънки в пазвите на листата на втората и следващите години от живота на оста (Артамонова, 1968). На 3-4-та година издънките на розетката могат да се превърнат в удължени генеративни, с 4-5 възела по време на образуването на съцветието с добре развити стъблени листа. Силно подутите им обвивки са по-дълги от рязко скъсените листни плочи. Височината на генеративния летораст е 35-50, понякога 80 cm.

Съцветие - рядко, три-четири разклонена, широко разперена метлица с дължина 4-12 см, с разпръснати клони, притиснати след цъфтежа. Класчета малки (3,5-6 мм), многобройни, лилави, лъскави, 2-цветни, с много къси сегменти на оста. Класичните люспи са почти равни на класа (3-4 mm), продълговато-ланцетни, стъкловидно-прозрачни, ципести, с 1-3 жилки, заострени, грапави. Долните леми са продълговати, дълги 3,5-5,5 мм, кожесто-ципести, слабо назъбени, с бифиден връх, без кил, с 5 жилки, от които средната преминава в извита усукана ос, с 2-3,5 мм по-дълга от върховите люспи. Горните леми са копиевидни, светлокафяви, остри, назъбени по ръба. Понякога в основата на яйчника се вижда куп бели косми (Scurfield, 1954; Tsvelev, 1974, 1976). Долното цвете се отваря преди горното.

Онтогенеза. Покълването на семената при 18-20° настъпва на 4-6-ия ден (Stalskaya, 1959). В оранжерийни условия до 85% от семената покълват върху пясък с филтърна хартия. Веднага след прибиране на реколтата семената покълват по-добре на светло, отколкото на тъмно. След 14-15 месеца покой, покълването е по-пълно (Scurfield, 1954). Покълването продължава дълго време (Stalskaya, 1959).

Перикарпът на кариопсиса пробива с нарастваща колория, която с увеличаване на дължината е покрита с коренови косми, с тяхна помощ ембрионът се снабдява с вода, а самият кариопсис се фиксира в почвата. След това се появява колеоптил и на 3-4-ия ден ембрионалният корен пробива колеорхизата отстрани. По времето, когато в разсада се появи първото зелено листо, дължината на зародишния корен достига 1,3-1,5 см. Първото зелено листо е светлозелено, шипове с три съдови снопа, с дължина до 1,8-2 см, почти триъгълно в напречно сечение.

По-нататъшното развитие на разсада се характеризира с образуването на още 2-5 допълнителни корена, които пробиват колеоптила, началото на тяхното разклоняване и образуването на 2-3 асимилиращи листа. По това време височината на разсада е 2,2-3 см, дължината на кореновата система е 2,5-6 см, средната дължина на листата е 3,9, обвивката е 1,25 см, ширината на листната пластина е 0,02 см.

Ювенилното състояние се характеризира със загуба на връзка с кариопсиса и пълен преход към автотрофно хранене, увеличаване на броя на листата, някои от които (обикновено 2-3) отмират. Размерите на листата се увеличават донякъде: дължината на листата е от 2,7 до 6-7 см, ширината е 0,3 мм. Дължина на вагината от 1,5 до 1,8 см. Височината на младите е 4-8 см. Дълбочина на проникване в кореновата система до 10 см.

Важен качествен признак за незряло състояние е началото на култивирането. Има базитонен характер, който се определя от равномерното развитие на възобновяващите пъпки в пазвите на първите листа и синхронно с него. Разгръщането на интравагинални дъщерни издънки започва още в пазвите на вегетативните ювенилни листа, когато пъпките достигнат максималния си капацитет в 3-4 листни примордии (Артамонова, 1968).

Всички индивиди, които са започнали култивиране, но образуват само ювенилни листа, се отнасят към незрели растения от 1-ва подгрупа. В горските насаждения, на опожарени площи и сечища енергията на култивиране на незрелите индивиди е много висока и до края на първия вегетационен период може да достигне 20 издънки от II и III порядък.

В горските съобщества и в северните пустинни или високопланински ливади броят на поникващите издънки е много по-малък (5-7). Кореновата система на незрели растения от 1-ва подгрупа също се увеличава както по дължина, така и разклонена (образуват се до 12 корена), но зародишният корен не умира и продължава да функционира.

Незрелите индивиди от 2-ра подгрупа образуват малки гъсти кичури с диаметър 1,5-2 cm. Височината на растението леко се увеличава (до 6 см) и дължината на кореновата система, която е o2-2,5 пъти по-дълга от надземната част и се образува от 12-18 корена. Броят на издънките от II, III и IV порядък нараства до 30.

Virginile (възрастни вегетативни) растения достигат височина 11,5-13,5 cm, диаметър на тревата 2,5-5 cm. Интравагиналните издънки на розетките все още нямат удължени междувъзлия, така че тревата остава плътна и компактна, без мъртви зони. Общият брой на издънките II и III порядък е до 40. Листни плочи до 13 см. дълги, до 1 мм широки, ювенилни листа не са запазени.

На сечищата криволичещата ливада цъфти през 2-5-та година. Генеративният период е доста дълъг: от 7-8 до 12-15 години или повече. Млади генеративни растения с височина 40-50 см, диаметър на тревата 8 см, брой издънки до 100, генеративните издънки са единични (около 4%). В противен случай те са подобни на девствените индивиди.

Средновековни генеративни растения с височина 50-70 см, диаметър на тревата до 15 см, брой издънки 120-200, от които около 20% са генеративни, максимална интензивност на култивиране. Листата са големи: плочи до 20 см дълги и 1,1 мм широки, дължина на обвивката 3,7 см. В центъра на тревата се образуват малки (до 2-3 см) мъртви зони. Тревата придобива по-рехав характер, тъй като леторастите развиват дълги плагиотропни части, състоящи се главно от две долни междувъзлия, чиято обща дължина достига 3-5 cm. Това води до образуването на 2-3 зони на култивиране на всяка издънка, рязко увеличаване на броя на мъртвите листа, унищожени в различна степен и допринасящи за изолирането на частиците.

Стареещите генеративни растения се характеризират с увеличаване на общия размер на тревните площи (диаметър до 18 cm) и мъртвите площи (диаметър до 9 cm). Първичният индивид се разпада на отделни частици (средно 4-5). В центъра на тревата те са по-стари и слабо разклонени, а по-близо до периферията са по-млади с голям брой издънки. Общо в тревата има до 120 издънки от II-IV порядък, t. д. скоростта на култивиране се забавя до известна степен, а броят на генеративните издънки също намалява (до 5-10%). В застаряващо, генеративно състояние криволичещата ливадна трева придобива чертите на рохкаво, вегетативно подвижно растение.

Постгенеративният период при този вид може да продължи доста дълго време, понякога 10 години или повече, тъй като частиците, отделени в генеративния период, са доста жизнеспособни, по-често расите не изпитват рязко подмладяване, оставайки, като правило, в същата възрастова държава като родителя. Субсенилните (стари вегетативни) индивиди в диаметър могат да достигнат огромни размери (0,3-0,5 m), докато мъртвите зони, които съставляват по-голямата част от тревата, са добре запазени. Диаметърът на всяка частица е средно 3-4 см, средният брой от тях е 3-4, общият брой издънки е значително намален (до 60). Плагиотропната част на леторастите нараства до 8 cm. Липсват генеративни издънки, но често се запазват останките от кухини. Общият брой на издънките в клонинга е 15-25, често се появяват по-тесни ювенилни листа с къси листни остриета (до 6 см).

Периодът на вторичен покой не може да бъде открит. Общата продължителност на голям жизнен цикъл, според предварителните оценки, е 15-25 години.

сезонно развитие. При извивите ливадни треви фаза I на рудиментарния летораст първоначално е представена от група меристематични клетки, които се полагат през пролетта над листните зачатъци (Артамонова, 1968). През май-юни, във фаза II, една зряла надземна пъпка съдържа 3 листни зачатка, без да се брои предлистната, и може да започне да расте, t. д. преминете към фаза III на неразклонена розетка (Серебрякова, 1971). До края на вегетационния сезон възобновяващата летораст развива 5-6 зелени листа, като първите 2-3 обикновено изсъхват и 3 зелени листа и 2-3 листни примордии остават за зимата, IV фаза на предгенеративно оцветяване за издънки на възрастни генеративни индивиди се появява в началото на лятото през втория вегетационен период, когато започват да растат пъпките на леторастите от следните разряди, заложени през същата пролет. Обикновено издънката от първи ред дава 3-4 обновяващи издънки и едновременно развива 5-8 листа, 3 от които остават зелени отново за зимата.

В края на втората година от живота на оста, при благоприятни условия, конусът преминава в генеративно състояние (V фаза на образуване на съцветие). През есенно-зимните месеци се залага ембрионална метличка и 3-4 примордии от стъблени листа. Така този вид принадлежи, според И. г. Серебряков (1952), към третата група растения, чиито пъпки се образуват само частично през зимата. Фаза VI (цъфтеж и плододаване на издънката) настъпва в леторастите на генеративни индивиди през третата година, понякога издънките на младите растения могат да цъфтят в сечищата, през втората година. Най-обилно прашецът се отделя след 17 часа.

Зърната узряват през август, в горите малко по-късно. След плододаване по-голямата част от генеративния летораст загива, остава само долната част на оста за няколко години - столонът, който носи обновяващите леторасти и свързва отделни издънки и частици. Това е VII фаза на онтогенезата на леторастите (вторична активност) е доста ясно изразена при този вид.

Ливадна навивка - хемикриптофит. Неговите възобновяващи пъпки са на повърхността на почвата и са защитени от обвивките от живи и мъртви листа, както и от цялата маса мъртви филизи. Това е зимно зелено растение, чиито издънки по правило зимуват с три зелени листа. Има сравнително малко спящи пъпки, всички те се появяват в пазвите на асимилиращите листа във всяка възраст, но по-често в генеративно състояние на средна възраст и стареене.

Методи на възпроизвеждане и разпространение. Растението се опрашва от вятъра, самоопрашването е възможно в 15% от случаите (Scurfield, 1954). Този вид се характеризира с висока производителност на семената.

Разпределението на зърната става с помощта на вятъра, понякога с помощта на стопена вода. Броят на разсадите, които възникват в различни ценози, варира драстично: в млади 3-годишни сечища в района на Архангелск. открихме до максимум 700 разсада на 1 м² (средно 31), при 7-годишна сеч - средно 0,2, при 10-годишно - практически липсват.

През първата година разсадът може да премине в ювенилно състояние, а в някои случаи смъртта им е много значителна. Така че, когато щуката се засява върху стари опожарени площи и в брезова гора, нейните разсад и млади растения загиват почти напълно (Машистова, 1973). Броят на младите се променя драстично в зависимост от условията на околната среда и възрастта на ценопопулациите.

По стари сечища, в гори, по пустинни ливади и високи планини вегетативното размножаване може да се осъществи и чрез отделяне на частици в стареещите генеративни и последващи възрастови състояния. За разлика от калната ливадна трева, чиито индивиди са практически неспособни да завладеят нова територия вегетативно, виещата се ливадна трева поради наличието на столони може да завладее големи площи в сечищата (до 15-50% от покритието) и да предотврати заселването и на двете дървесни и редица тревисти многогодишни насаждения.

екология. Ливадната извита е често срещана на бедни кисели почви, възникнали върху пясъци, едри пясъчници, пясъчни шисти, чакъл, по-рядко върху глинести и глинести почви (Larin et al., 1950). Отсъства или изключително рядко на почви, богати на вар.

В местообитания с лъкатушеща ливадна трева, богатство на почвата по L скала. г. Раменское варира от 1 до 9, но най-голямо е изобилието на особено бедни и бедни, силно алкални песъчливи и песъчливи глинести почви на континентални ливади, борови гори, подбори, повдигнати и преходни блата с нисък (2-6%) торф, а понякога и по-високо (6-9%) съдържание на пепел. Почвите имат ниско ниво на калциев карбонат, нитратите почти липсват или се срещат под формата на следи.

Ливадно криволичещо живее на сухи и свежи почви от ливади и гори (55-63 стъпки по скалата L). г. Раменски), на влажни почви от ливади, сечища и сухи блата (64-76), във влажни ливади, в гори и на повдигнати блата (76-86). Високата влажност на почвата (повече от 62% от общия влагоемкост) е неблагоприятна за него. Видът е богат с умерено водоснабдяване в умерено влажния климат на горската зона, горската тундра и високите планини. Понякога може да понася временна липса на влага. На изчерпаните торфени блата често заема склонове, реагирайки положително на по-ниските нива на подпочвените води и влажността на почвата.

Разпространен в континентални ливади, сечища, в изяснени гори, в алпийски ливади. При пълна осветеност се наблюдава най-интензивен растеж и цъфтеж. Под горския балдахин той заема свободни зони в прозорците, среща се разпръснато под формата на клонинги или единични издънки, обикновено не цъфти.

Издържа на вятър, така че заема склонове, камъни, пънове, където се развива по-бързо поради липса на трева или горски под. Издържа на продължителни ниски температури (до минус 50°).

Фитоценология. Ливада, извита като временен едификатор или доминант, се простира в сечища, опожарени райони и пустоши, образува пионерски групи по отвесни скали и наклонени брегове, върху сметища на дренажни канавки, по ръба на пътищата (Scurfield, 1954). Участва във формирането на различни видове горски съобщества: бор, лиственица, смърч, ела, бук, кестен, дъб и бреза.

Образуването на ливадна трева е често срещано в сухите видове тундра, в континенталните и високопланинските ливади. Флората му е доста бедна, преобладават арктоалпийски и бореални видове. Най-характерни са уханният клас и белобрадият стърчащ. Мъховете и лишеите са често срещани в земната покривка.

Консортативни връзки. Редица насекоми (Thomasiella calamagrostis (Ruwbsaamen), Aptinothrips stylifer Tryb., А. Руфъс gmel.) използвайте за храна ливадна ливада, докато трипсите причиняват сиви петна по листата.

В горската наука е известно негативното влияние на ливадната ливада върху възобновяването на дървесните видове. Мощно развитите му коренови системи имат силен конкурентен ефект върху разсада на дърветата (Stalskaya, 1959).

Икономическо значение. Ливадната извита се оценява като зърнена култура със средна и дори ниска фуражна стойност, като в същото време се яде добре от овце и зайци (Scurfield, 1954). На северните пасища е ценна зимна храна за елени, по-богата на протеини и захари от лишеите (Larin et al., 1950). Листата на това растение са основната храна, консумирана, понякога събирана като опаковъчен материал и за пълнене на матраци (Флора на СССР, 1934 г.).

Литература: Л. А. Жуков. Биологична флора на Московска област. проблем. 5. Издателство на Московския университет, 1980 г