Морфологично описание. Многогодишно тревисто поликарпично растение с дълги коренища. Възрастното растение се състои от множество розетки, полициклични интравагинални и екстравагинални издънки на различна възраст. Смляната тръстикова трева има ди- и полициклични издънки с добре очертана многовъзлова розетка и ниско нодуласт с изразена акротония. Няма удължени вегетативни издънки (Серебрякова, 1971). Издънки - дициклични, четвъртата година на цъфтеж, първата и втората година съществуват под формата на бъбрек, през третата година - под формата на розетка, а през четвъртата година - под формата на цъфтяща издънка. Има променливост в циклите на развитие на монокарпични издънки в рамките на едно растение.
Коренището е дълго, силно, не се разклонява, бяло, сламен цвят, няма пъпки и люспи по повърхността си, с дебелина 1-2 мм. Младите коренища са сочни и по-големи в диаметър (2,0-2,5 мм). Нови храсти се образуват само от крайните пъпки, извити нагоре в края на коренището. На завоя се образува нов възел на култивиране, като някои от новите пъпки се развиват в надземни леторасти, а други в нови коренища. Коренищата растат в хоризонтална посока, обикновено на дълбочина 10-20 cm.
Адвентивните корени са разположени изключително в зоните на култивиране. Дълбочината на проникване на кореновата система зависи от режима на почвата и влажността. Така че на подзолистите почви той прониква не по-дълбоко от 15-40 см (Печникова, 1931; Толски, 1922). На бедни песъчливи почви се развива мощна вертикална коренова система, проникваща до 2,5 м дълбочина, често достигаща нивото на подпочвените води.
Цялото растение е синкаво или сиво-зелено. Генеративните издънки са с височина 80-150 см, прави, силни, с два до пет възела. Стъблото под съцветието е грубо, тъй като плътно го покрива с малки четинки. В храста най-често 2-4 вегетативни розетки, рядко броят им достига 10. Ако в храста има генеративни издънки, има 1-3 от тях и няколко вегетативни розетки.
Листата са сиво-зелени с ширина 2-12 мм, плоски или прегънати, груби отгоре, твърди, с ясно изразени оребрения. Листните обвивки са дълги, остро грапави. Обикновено 3-5 дълги обвивки от листа при вегетативни розетки образуват сякаш фалшиво стъбло с височина до 50 см. Листната плоча се стеснява от средата към основата. Език с дължина до 12 mm, тъп, често разкъсан. Клетки на епидермиса на листата с удебелени външни стени, носят дебели стени, тъпи бодли, подути в основата.
Метелки дълги до 20 (30) см, широки 1,5-6 см, доста плътни, притиснати, с дебели клони, стърчащи нагоре, заострени на върха. Долните клони могат да бъдат дълги, до 10 см. Клоните на метлица, покрити с малки шипове.
Класчетата линейно-ланцетни, събрани в гъсти гроздове (често едностранни), дълги 4,5-7 мм, състоят се от 1 цвете, зелени, понякога с: лилав или лилав оттенък. На осветени места класовете са по-земни. Рудиментът на второто цвете изглежда като туберкул или слабо изразен процес, не е покрит с косми и не надвишава основата на развитото цвете по дължина.
Люспите са шиловидно-ланцетни, заострени като къса ост, горните люспи са с не повече от 1 мм по-къси от долните, рязко грапави на гърба. Върху калуса има венче от дълги бели прости копринени власинки, по-дълги или равни на черупката. Цветовете - двуполови във всички класове. Цветето има 3 тичинки, 1 плодник с две перести близалца.
Caryopsis - продълговати, светлокафяви, често полупрозрачни, леко изпъкнали или почти дори отдолу по протежение на вената. Отпада заедно с лемите. Ребрата от горната страна са заоблени или с удебелен връх.
Онтогенеза. Тръстиковите зърна изискват доста високи температури, за да покълнат. При лабораторни условия оптималната температура за поникване е 17-30°C. Времето за поникване при 5-7° е 39 дни, при 7-15° - 24 дни, а при 17-30° - 8 дни (Белков, 1957). Кълняемостта на семената на тръстикова трева за 8 дни е 20-50% (Печникова, 1931). Кълняемостта на семената в лабораторни условия е 73% (Белков, 1957). Съхранението на семената в продължение на 3 години не оказва значително влияние върху покълването им (Печникова, 1931).
Развитието на разсад върху филтърна хартия при t=18-22° по наши данни е много бързо. На втория ден разсадът вече е образувал първичен корен и влагалищния лист, който пробива лемите. На третия ден - забелязва се вертикално стоящ линеен първи лист. На 5-7-ия ден от развитието (след засаждане в земята) започва образуването на хоризонтални допълнителни корени и възел за култивиране, разположен точно над зърното. Първите 1-2 странични издънки се образуват екстравагинално в рамките на 1 месец.
Надземният летораст има няколко долни листа и 2-3 средни влагалищни листа. Листата са доста твърди и покриват като калъф по-дълбоко растящите части на летораслите и служат за защита на младия летораст от изсушаване и прегряване (Патраболова, 1953). През втория месец на развитие такива дъщерни храсти от първо поколение в долната част на зоната на култивиране вече са образували нови отворени пъпки, които започват да растат плагиотропно, образувайки коренища. През първия вегетационен период може да се формира индивид, състоящ се от 1 майчин храст (1-3 издънки), 5-10 храста от първо поколение (1-4 издънки) и 5-10 храста от второ поколение. Второто поколение храст е единична издънка с няколко отворени пъпки в зоната на култивиране или коренища, които вече са започнали да растат. По този начин, до есента на първата година от съществуването, индивидът може да заема площ до 1 m2.
Всички пъпки са еднакви по вътрешна структура и не е възможно да се определи предварително от коя пъпка ще се развие коренището в бъдеще и от коя надземна издънка, не е възможно (Патраболова, 1953). Бъбреците запазват способността си да се развиват в летораст до пълната смърт на майчината летораст (3-5 години). Те обаче обикновено съществуват в продължение на 2 години, като постепенно се развиват в отворен бъбрек (Серебрякова, 1971). Бъбреците могат да започнат да растат без забележим период на почивка (Патраболова, 1953 - Серебрякова, 1971).
Големият жизнен цикъл на земната тръстика протича с увеличаване на издънките от последователни порядки (Серебрякова, 1971) - главната ос и леторастите се развиват, но не преминават през пълен цикъл на развитие. Те са по-малки и по-слаби от леторастите от следващия ред. Само издънки в храсти от трети порядък могат да преминат през пълен цикъл на развитие. При благоприятни условия смляната тръстикова трева, според нашите данни, може да цъфти през втората година, въпреки че цъфтежът обикновено се наблюдава през третата година от живота на индивида (системи от частични храсти), а храстите от 3-4 поколения цъфтят.
След цъфтежа всички дълги междувъзлия на цветоносното стъбло отмират близо до тръстиката, а от късите - само по-високите. Долните междувъзлия остават живи и, продължавайки да съществуват като част от храста, са резерв от обновяващи пъпки. Обикновено храстът съществува 3-4 години. Средно броят на издънките в един храст е 2-3, но може да достигне до 20. Броят на коренищата, простиращи се от храста, е средно 2, но може да варира от 1 до 10. В различни видове борови гори на Татария средният брой издънки в храст е от 1,2 до 3,0, а броят на живите храсти на индивид е 2-9.
В брезовите, смърчовите и боровите гори на мястото на сечищата популациите на тръстикова трева остават в депресивно състояние. Броят на девствените, субсенилните и сенилните храсти е голям със слабо участие на генеративни.
Общата продължителност на живота на клонинга вероятно е най-малко 450 години за популации, които са нараснали след пожар в боровите гори на Южна Финландия (Oinonen, 1969), докато средният размер на колонията достига диаметър 50 метра.
сезонно развитие. Разсадът от смляна тръстика се появява през май-юни, въпреки че може да се появи и през септември веднага след падането на семената. Най-интензивният спад на разсада се наблюдава през първия летен месец от живота им, в бъдеще броят на разсада се променя малко (Белков, 1957).
Нови храсти с вегетативен произход могат да се появят близо до земната тръстика през целия вегетационен период, но в лесостепната зона на Южен Урал този процес е най-интензивен през юли-август (Патраболова, 1953). В същото време, в годината на формиране, леторастите най-често не излизат на повърхността на почвата, а презимуват в нея, понякога в постеля, а през юни се появяват над почвата и започват да се развиват (Белков, 1957). ).
Растежът на отворените пъпки във възлите на куцване (под земята) започва в началото на юни след пълното разтопяване на снега и размразяване на почвата. Издънките се появяват под земята през второто десетилетие на май. През май, юни, многовъзлова розетка на вегетативни издънки. В същото време възниква образуването на генеративни издънки и рудименти на съцветия. В началото на юли цъфтящото стъбло вече е оформено.
Началото на цъфтежа до голяма степен зависи от метеорологичните условия. В гората цъфтежът започва една до две седмици по-късно и се наблюдава само в най-горещите дни. През август, септември се образуват плодове. Засаждането се наблюдава през октомври-ноември.
Загиването на генеративните издънки и надземната част на вегетативните розетки се наблюдава през октомври, ноември. Подземните междувъзлия на стъбла, вкоренени във възлите, остават живи и се запазват до следващата година.
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Смляна тръстикова трева - строго опрашвано от вятъра растение. Междувидовата и междуродовата хибридизация е широко разпространена (Цвелев, 1965, 1976).
В един храст обикновено има 1 генеративен издън, често - 2, рядко - 3-4. Броят на цъфтящите издънки в сечищата е 236 на 100 m2 (Печникова, 1931). Толкова ниско "генеративност" характеристика на видове, които интензивно се размножават вегетативно (Любарски, 1967). "генеративност" се променя драстично през годините. В метлицата, средно 1,5 хиляди. семена (Белков, 1956) и дори 1-6 хиляди. (Биков, 1962). На 1 хектар сеч пада до 50 милиона. семена, което е 50 пъти повече, отколкото ги дава например борът, но семената може да не изпадат от съцветието (Белков, 1956). Парашут от косми върху калуса увеличава ветровитата на семето и им позволява да летят на дълги разстояния.
Във всички естествени съобщества броят на фиданките и младите растения е нисък.
Вегетативната мобилност се осигурява от растежа на плагиотропни издънки, които функционират като органи за вегетативно обновяване. Общата дължина на живите коренища, които свързват надземните издънки на храстите, може да достигне 20 m при благоприятни условия (Lubarsky, 1967).
Старческото разделяне на колонията не се случва, t.Да се. коренищата не гният с възрастта и връзката на всички храсти в колонията се поддържа. Интересно е да се отбележи, че често има много изсушени храсти по коренищата, но коренището продължава да функционира като проводяща система. Изкопаните коренища бързо отмират, тъй като са слабо защитени от изсъхване.
екология. Мляната тръстикова трева расте в различни екотопи и зони, от тундра до пустиня. г. Ellenberg (1974) счита, че вида е безразличен към влагата. Въпреки че редица автори смятат този вид за мезоксерофит (Циганов, 1983; Каразия, 1977) и дори за кеерофит (Каменецка, Михайленко, 1963), всъщност смляната тръстика е много взискателна към влагата и нейното изобилие винаги показва добро водоснабдяване (Смирнов, 1958). По наши данни смляната тръстика вирее успешно в сечищата на мястото на заравнена сфагнова борова гора. Въпреки това, наводненията в разгара на вегетационния период, особено при високи температури (дори ако водният слой е много малък) води до смъртта на тръстиковата трева (Kurkin, 1976).
Дългосрочното изсушаване на почвата предотвратява вегетативното размножаване на вида, което води до рязко намаляване на броя на младите и смъртта на поникващите коренища (Kurkin, 1976). Спирането на образуването на корени се дължи на факта, че за образуването на коренища са необходими повече пластични вещества, отколкото за развитието на ортотропни издънки (Патраболова, 1953). Когато пясъчната почва изсъхне в борови гори в горската степ, умират не само коренища, но и частични храсти. При дълбочина на възлите на култивиране под 5 см храстите изсъхнаха, а на дълбочина 8 см или повече - не.
Мляната тръстикова трева расте главно на открити места: по ливади, сечища, угари, край пътища, поляни, изяснени гори. г. Еленберг (Ellenberg, 1974) го отнася към групата на полусветлите растения (точка 7). Всяко засенчване драстично потиска "генеративност" тръстикова трева, тъй като не само отслабва жизнената дейност, но и я насочва към вегетативен растеж и размножаване (Рисин, Рисина, 1966; Любарски, 1967).
Мляната тръстикова трева расте на различни почви: песъчливи, глинести, варовикови, черноземни, солонцеви, алувиални. Така че, въпреки репутацията на псамофит, в брезовите гори на Ярославската област смляната тръстика е по-често срещана на глинести почви, отколкото на песъчливи и дори песъчливи почви (Zvorykina, 1983). Върху песъчливите глинести почви и пясъците се среща само при условие на близко поява на глинести слоеве или скална морена. В Приокско-Терасния резерват смляната тръстикова трева расте както на песъчливи, така и на глинести и дори торфени почви (Смирнов, 1958).
Фитоценология. Млената тръстикова трева е широко разпространена по ливади, гори, сечища и опожарени територии, покрай пътища, по нарушени пясъци. Често доминира в ливадите.
В ливадните степи земно-тръстиковите ливади гравитират към склоновете на дерета, към долните части на заливните низини на малки реки. В степната зона ливадите с тръстика са често срещани върху натрошени и слабо обрасли пясъци, повишени и изравнени площи на заливни низини на големи и средни реки, в долните части на заливни низини на малки реки, в плитки падини на водосбори. В полупустинната зона тръстикова трева расте по устията и шушулките.
В условия на изчистване смляната тръстикова трева е типичен експлерент. През първата година видът бързо улавя освободените след изсичане на гората площи. Интензивното вегетативно размножаване, появата на семенни екземпляри позволяват на смляната тръстикова трева да доминира вече в 3-годишни сечища след смърчови гори в регионите на Твер и Москва.
Листата и стъблата на тръстиковата трева са жилави, с ниско съдържание на хранителни вещества, лошо се ядат от животните. Отмирайки през есента, те образуват слой от филц. Остатъците от листата бавно се разлагат поради високата механична якост (Смирнов, 1958). Натрупвайки се всяка година, филцът образува постелка с дебелина до 2-3 см (Sautin, 1957). Тази постеля покрива минералната част на почвата с плътен слой и предотвратява появата на всякакви други растения. Послата и филцът обаче не пречат на нормалното развитие на самата тръстикова трева, при която пролетните надземни леторасти имат остри, твърди върхове, които свободно преминават през почвения слой от 12-15 см и през постелята.
В подземната част тръстиковата трева образува много гъста мрежа от коренища на дълбочина от 2 до 40 см в зависимост от почвените условия. Насищането на почвата с коренища е до 100-110 m на 1 m2, освен това те са ограничени в долната част на хумусния хоризонт (Любарски, 1964).
В условията на чиста тръстикова трева, продуктите от постелята и отделянето на тръстикова трева, по Е.Л. Любарски (1964), създава в почвата неблагоприятна, токсична среда за себе си, което води до общо самопотискане.
По наши данни тръстикови тревни съобщества се запазват в сечищата, докато тръстиковата трева не бъде заменена с бреза, върба и смърч. Изместването на малините като по-силен конкурент се наблюдава през четвъртата година от сечта. Най-често през 5-7-та година се образуват тревни групи от бреза и тръстика, в които тръстиковата трева само вегетира, и тръстикови тревни групи в изяснени зони покрай смърчовите насаждения. Последните групировки се срещат и в 12-15-годишни сечища, по покрайнините на брезови гори.
В горите смляната тръстика е широко разпространена в изяснените борови и брезови гори, много по-рядко се среща в изяснените смърчови гори.
Консортативни връзки. Смляна тръстикова трева - микосимбиотроф. По корените се образува микориза. Степента на микотрофия варира. Видът принадлежи към средно-микотрофен. Ендофитната гъба е концентрирана главно в ендодермата, като както хифите на гъбата, така и продуктите от нейното храносмилане се намират в клетките на кората, а не в междуклетъчните пространства.
Млената тръстикова трева е засегната от гъбички от ръжда (Ростовцев, 1908; Улянищев, 1978), като е междинен гостоприемник за втория и третия етап на развитие на гъбичките.
Насекомите не ядат груби листа от тръстика. Въпреки това, в ливадите на горската степ Бараба, скакалците ядат млади издънки, които започват да растат (Kurkin, 1976). В резултат на постоянното изяждане на млади издънки, запасите от пъпки в зоната на култивиране постепенно се изчерпват, което води до смъртта на тръстикови треви.
Земните мравки играят специална роля в тези ливади Лазиус Нигер Л., Л. flavus Фабр., Myrmica scabrinodis Nyl. (Куркин, 1976). Със своите земни емисии те заспиват буци смляна тръстикова трева, което води до непрекъснато придвижване на въртящи се възли нагоре. Това от своя страна стимулира вегетативното размножаване.
Икономическо значение. Смляната тръстикова трева дава грубо, твърдо сено, лошо изядено от всички видове животни. Такова сено се усвоява лошо.
В зависимост от условията на отглеждане, смляната тръстика е свързана с пашата по различни начини. На глинести почви видът може да бъде устойчив на паша и сенокос. Въпреки това, то може да бъде окосено не по-късно от фазата на зареждане (въпреки че това води до малко събиране на сено), тъй като до момента на цъфтеж сеното вгрява.
Смляната тръстика е от голямо значение в горското стопанство. Вейник - антагонистът на младите поколения на гората в началните етапи на развитие. Той инхибира борови разсад и култури в разсадници и култури. На най-плодородните почви в оксалово-боровиновата борова гора и тревно-липовата смърчова гора, боровите култури просто са обречени на смърт.
Литература: Х.г. Уланова. Биологична флора на Московска област. проблем. 10. Москва, 1995г
Смляна тръстикова трева или ниска (calamagrostis epigeios)
Категория Различно
Географско разпространение. Тръстикова трева ниска или смляна разпространен почти в извънтропична Евразия, с изключение на Арктика и Североизточен Сибир. Изглед - Евразийски бореал. Като извънземно растение е отбелязано в много други страни (Флора на СССР, 1934 г.).
На територията на бившия СССР ареалът на вида обхваща почти цялата горска, лесостепна, полупустинна и пустинна зони. Отделни реликви, открити в Болшеземелската тундра. В планините на Кавказ и Централна Азия тръстиковата трева не се издига над средния планински пояс (Цвелев, 1965, 1976).
Смляна тръстикова трева или ниска (Calamagrostis epigeios)
Морфологично описание. Многогодишно тревисто поликарпично растение с дълги коренища. Възрастното растение се състои от множество розетки, полициклични интравагинални и екстравагинални издънки на различна възраст. Смляната тръстикова трева има ди- и полициклични издънки с добре очертана многовъзлова розетка и ниско нодуласт с изразена акротония. Няма удължени вегетативни издънки (Серебрякова, 1971). Издънки - дициклични, четвъртата година на цъфтеж, първата и втората година съществуват под формата на бъбрек, през третата година - под формата на розетка, а през четвъртата година - под формата на цъфтяща издънка. Има променливост в циклите на развитие на монокарпични издънки в рамките на едно растение.
Коренището е дълго, силно, не се разклонява, бяло, сламен цвят, няма пъпки и люспи по повърхността си, с дебелина 1-2 мм. Младите коренища са сочни и по-големи в диаметър (2,0-2,5 мм). Нови храсти се образуват само от крайните пъпки, извити нагоре в края на коренището. На завоя се образува нов възел на култивиране, като някои от новите пъпки се развиват в надземни леторасти, а други в нови коренища. Коренищата растат в хоризонтална посока, обикновено на дълбочина 10-20 cm.
Адвентивните корени са разположени изключително в зоните на култивиране. Дълбочината на проникване на кореновата система зависи от режима на почвата и влажността. Така че на подзолистите почви той прониква не по-дълбоко от 15-40 см (Печникова, 1931; Толски, 1922). На бедни песъчливи почви се развива мощна вертикална коренова система, проникваща до 2,5 м дълбочина, често достигаща нивото на подпочвените води.
Цялото растение е синкаво или сиво-зелено. Генеративните издънки са с височина 80-150 см, прави, силни, с два до пет възела. Стъблото под съцветието е грубо, тъй като плътно го покрива с малки четинки. В храста най-често 2-4 вегетативни розетки, рядко броят им достига 10. Ако в храста има генеративни издънки, има 1-3 от тях и няколко вегетативни розетки.
Листата са сиво-зелени с ширина 2-12 мм, плоски или прегънати, груби отгоре, твърди, с ясно изразени оребрения. Листните обвивки са дълги, остро грапави. Обикновено 3-5 дълги обвивки от листа при вегетативни розетки образуват сякаш фалшиво стъбло с височина до 50 см. Листната плоча се стеснява от средата към основата. Език с дължина до 12 mm, тъп, често разкъсан. Клетки на епидермиса на листата с удебелени външни стени, носят дебели стени, тъпи бодли, подути в основата.
Метелки дълги до 20 (30) см, широки 1,5-6 см, доста плътни, притиснати, с дебели клони, стърчащи нагоре, заострени на върха. Долните клони могат да бъдат дълги, до 10 см. Клоните на метлица, покрити с малки шипове.
Класчетата линейно-ланцетни, събрани в гъсти гроздове (често едностранни), дълги 4,5-7 мм, състоят се от 1 цвете, зелени, понякога с: лилав или лилав оттенък. На осветени места класовете са по-земни. Рудиментът на второто цвете изглежда като туберкул или слабо изразен процес, не е покрит с косми и не надвишава основата на развитото цвете по дължина.
Люспите са шиловидно-ланцетни, заострени като къса ост, горните люспи са с не повече от 1 мм по-къси от долните, рязко грапави на гърба. Върху калуса има венче от дълги бели прости копринени власинки, по-дълги или равни на черупката. Цветовете - двуполови във всички класове. Цветето има 3 тичинки, 1 плодник с две перести близалца.
Caryopsis - продълговати, светлокафяви, често полупрозрачни, леко изпъкнали или почти дори отдолу по протежение на вената. Отпада заедно с лемите. Ребрата от горната страна са заоблени или с удебелен връх.
Онтогенеза. Тръстиковите зърна изискват доста високи температури, за да покълнат. При лабораторни условия оптималната температура за поникване е 17-30°C. Времето за поникване при 5-7° е 39 дни, при 7-15° - 24 дни, а при 17-30° - 8 дни (Белков, 1957). Кълняемостта на семената на тръстикова трева за 8 дни е 20-50% (Печникова, 1931). Кълняемостта на семената в лабораторни условия е 73% (Белков, 1957). Съхранението на семената в продължение на 3 години не оказва значително влияние върху покълването им (Печникова, 1931).
Развитието на разсад върху филтърна хартия при t=18-22° по наши данни е много бързо. На втория ден разсадът вече е образувал първичен корен и влагалищния лист, който пробива лемите. На третия ден - забелязва се вертикално стоящ линеен първи лист. На 5-7-ия ден от развитието (след засаждане в земята) започва образуването на хоризонтални допълнителни корени и възел за култивиране, разположен точно над зърното. Първите 1-2 странични издънки се образуват екстравагинално в рамките на 1 месец.
Надземният летораст има няколко долни листа и 2-3 средни влагалищни листа. Листата са доста твърди и покриват като калъф по-дълбоко растящите части на летораслите и служат за защита на младия летораст от изсушаване и прегряване (Патраболова, 1953). През втория месец на развитие такива дъщерни храсти от първо поколение в долната част на зоната на култивиране вече са образували нови отворени пъпки, които започват да растат плагиотропно, образувайки коренища. През първия вегетационен период може да се формира индивид, състоящ се от 1 майчин храст (1-3 издънки), 5-10 храста от първо поколение (1-4 издънки) и 5-10 храста от второ поколение. Второто поколение храст е единична издънка с няколко отворени пъпки в зоната на култивиране или коренища, които вече са започнали да растат. По този начин, до есента на първата година от съществуването, индивидът може да заема площ до 1 m2.
Всички пъпки са еднакви по вътрешна структура и не е възможно да се определи предварително от коя пъпка ще се развие коренището в бъдеще и от коя надземна издънка, не е възможно (Патраболова, 1953). Бъбреците запазват способността си да се развиват в летораст до пълната смърт на майчината летораст (3-5 години). Те обаче обикновено съществуват в продължение на 2 години, като постепенно се развиват в отворен бъбрек (Серебрякова, 1971). Бъбреците могат да започнат да растат без забележим период на почивка (Патраболова, 1953 - Серебрякова, 1971).
Големият жизнен цикъл на земната тръстика протича с увеличаване на издънките от последователни порядки (Серебрякова, 1971) - главната ос и леторастите се развиват, но не преминават през пълен цикъл на развитие. Те са по-малки и по-слаби от леторастите от следващия ред. Само издънки в храсти от трети порядък могат да преминат през пълен цикъл на развитие. При благоприятни условия смляната тръстикова трева, според нашите данни, може да цъфти през втората година, въпреки че цъфтежът обикновено се наблюдава през третата година от живота на индивида (системи от частични храсти), а храстите от 3-4 поколения цъфтят.
След цъфтежа всички дълги междувъзлия на цветоносното стъбло отмират близо до тръстиката, а от късите - само по-високите. Долните междувъзлия остават живи и, продължавайки да съществуват като част от храста, са резерв от обновяващи пъпки. Обикновено храстът съществува 3-4 години. Средно броят на издънките в един храст е 2-3, но може да достигне до 20. Броят на коренищата, простиращи се от храста, е средно 2, но може да варира от 1 до 10. В различни видове борови гори на Татария средният брой издънки в храст е от 1,2 до 3,0, а броят на живите храсти на индивид е 2-9.
В брезовите, смърчовите и боровите гори на мястото на сечищата популациите на тръстикова трева остават в депресивно състояние. Броят на девствените, субсенилните и сенилните храсти е голям със слабо участие на генеративни.
Общата продължителност на живота на клонинга вероятно е най-малко 450 години за популации, които са нараснали след пожар в боровите гори на Южна Финландия (Oinonen, 1969), докато средният размер на колонията достига диаметър 50 метра.
сезонно развитие. Разсадът от смляна тръстика се появява през май-юни, въпреки че може да се появи и през септември веднага след падането на семената. Най-интензивният спад на разсада се наблюдава през първия летен месец от живота им, в бъдеще броят на разсада се променя малко (Белков, 1957).
Нови храсти с вегетативен произход могат да се появят близо до земната тръстика през целия вегетационен период, но в лесостепната зона на Южен Урал този процес е най-интензивен през юли-август (Патраболова, 1953). В същото време, в годината на формиране, леторастите най-често не излизат на повърхността на почвата, а презимуват в нея, понякога в постеля, а през юни се появяват над почвата и започват да се развиват (Белков, 1957). ).
Растежът на отворените пъпки във възлите на куцване (под земята) започва в началото на юни след пълното разтопяване на снега и размразяване на почвата. Издънките се появяват под земята през второто десетилетие на май. През май, юни, многовъзлова розетка на вегетативни издънки. В същото време възниква образуването на генеративни издънки и рудименти на съцветия. В началото на юли цъфтящото стъбло вече е оформено.
Началото на цъфтежа до голяма степен зависи от метеорологичните условия. В гората цъфтежът започва една до две седмици по-късно и се наблюдава само в най-горещите дни. През август, септември се образуват плодове. Засаждането се наблюдава през октомври-ноември.
Загиването на генеративните издънки и надземната част на вегетативните розетки се наблюдава през октомври, ноември. Подземните междувъзлия на стъбла, вкоренени във възлите, остават живи и се запазват до следващата година.
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Смляна тръстикова трева - строго опрашвано от вятъра растение. Междувидовата и междуродовата хибридизация е широко разпространена (Цвелев, 1965, 1976).
В един храст обикновено има 1 генеративен издън, често - 2, рядко - 3-4. Броят на цъфтящите издънки в сечищата е 236 на 100 m2 (Печникова, 1931). Толкова ниско "генеративност" характеристика на видове, които интензивно се размножават вегетативно (Любарски, 1967). "генеративност" се променя драстично през годините. В метлицата, средно 1,5 хиляди. семена (Белков, 1956) и дори 1-6 хиляди. (Биков, 1962). На 1 хектар сеч пада до 50 милиона. семена, което е 50 пъти повече, отколкото ги дава например борът, но семената може да не изпадат от съцветието (Белков, 1956). Парашут от косми върху калуса увеличава ветровитата на семето и им позволява да летят на дълги разстояния.
Във всички естествени съобщества броят на фиданките и младите растения е нисък.
Вегетативната мобилност се осигурява от растежа на плагиотропни издънки, които функционират като органи за вегетативно обновяване. Общата дължина на живите коренища, които свързват надземните издънки на храстите, може да достигне 20 m при благоприятни условия (Lubarsky, 1967).
Старческото разделяне на колонията не се случва, t.Да се. коренищата не гният с възрастта и връзката на всички храсти в колонията се поддържа. Интересно е да се отбележи, че често има много изсушени храсти по коренищата, но коренището продължава да функционира като проводяща система. Изкопаните коренища бързо отмират, тъй като са слабо защитени от изсъхване.
екология. Мляната тръстикова трева расте в различни екотопи и зони, от тундра до пустиня. г. Ellenberg (1974) счита, че вида е безразличен към влагата. Въпреки че редица автори смятат този вид за мезоксерофит (Циганов, 1983; Каразия, 1977) и дори за кеерофит (Каменецка, Михайленко, 1963), всъщност смляната тръстика е много взискателна към влагата и нейното изобилие винаги показва добро водоснабдяване (Смирнов, 1958). По наши данни смляната тръстика вирее успешно в сечищата на мястото на заравнена сфагнова борова гора. Въпреки това, наводненията в разгара на вегетационния период, особено при високи температури (дори ако водният слой е много малък) води до смъртта на тръстиковата трева (Kurkin, 1976).
Дългосрочното изсушаване на почвата предотвратява вегетативното размножаване на вида, което води до рязко намаляване на броя на младите и смъртта на поникващите коренища (Kurkin, 1976). Спирането на образуването на корени се дължи на факта, че за образуването на коренища са необходими повече пластични вещества, отколкото за развитието на ортотропни издънки (Патраболова, 1953). Когато пясъчната почва изсъхне в борови гори в горската степ, умират не само коренища, но и частични храсти. При дълбочина на възлите на култивиране под 5 см храстите изсъхнаха, а на дълбочина 8 см или повече - не.
Мляната тръстикова трева расте главно на открити места: по ливади, сечища, угари, край пътища, поляни, изяснени гори. г. Еленберг (Ellenberg, 1974) го отнася към групата на полусветлите растения (точка 7). Всяко засенчване драстично потиска "генеративност" тръстикова трева, тъй като не само отслабва жизнената дейност, но и я насочва към вегетативен растеж и размножаване (Рисин, Рисина, 1966; Любарски, 1967).
Мляната тръстикова трева расте на различни почви: песъчливи, глинести, варовикови, черноземни, солонцеви, алувиални. Така че, въпреки репутацията на псамофит, в брезовите гори на Ярославската област смляната тръстика е по-често срещана на глинести почви, отколкото на песъчливи и дори песъчливи почви (Zvorykina, 1983). Върху песъчливите глинести почви и пясъците се среща само при условие на близко поява на глинести слоеве или скална морена. В Приокско-Терасния резерват смляната тръстикова трева расте както на песъчливи, така и на глинести и дори торфени почви (Смирнов, 1958).
Фитоценология. Млената тръстикова трева е широко разпространена по ливади, гори, сечища и опожарени територии, покрай пътища, по нарушени пясъци. Често доминира в ливадите.
В ливадните степи земно-тръстиковите ливади гравитират към склоновете на дерета, към долните части на заливните низини на малки реки. В степната зона ливадите с тръстика са често срещани върху натрошени и слабо обрасли пясъци, повишени и изравнени площи на заливни низини на големи и средни реки, в долните части на заливни низини на малки реки, в плитки падини на водосбори. В полупустинната зона тръстикова трева расте по устията и шушулките.
В условия на изчистване смляната тръстикова трева е типичен експлерент. През първата година видът бързо улавя освободените след изсичане на гората площи. Интензивното вегетативно размножаване, появата на семенни екземпляри позволяват на смляната тръстикова трева да доминира вече в 3-годишни сечища след смърчови гори в регионите на Твер и Москва.
Листата и стъблата на тръстиковата трева са жилави, с ниско съдържание на хранителни вещества, лошо се ядат от животните. Отмирайки през есента, те образуват слой от филц. Остатъците от листата бавно се разлагат поради високата механична якост (Смирнов, 1958). Натрупвайки се всяка година, филцът образува постелка с дебелина до 2-3 см (Sautin, 1957). Тази постеля покрива минералната част на почвата с плътен слой и предотвратява появата на всякакви други растения. Послата и филцът обаче не пречат на нормалното развитие на самата тръстикова трева, при която пролетните надземни леторасти имат остри, твърди върхове, които свободно преминават през почвения слой от 12-15 см и през постелята.
В подземната част тръстиковата трева образува много гъста мрежа от коренища на дълбочина от 2 до 40 см в зависимост от почвените условия. Насищането на почвата с коренища е до 100-110 m на 1 m2, освен това те са ограничени в долната част на хумусния хоризонт (Любарски, 1964).
В условията на чиста тръстикова трева, продуктите от постелята и отделянето на тръстикова трева, по Е.Л. Любарски (1964), създава в почвата неблагоприятна, токсична среда за себе си, което води до общо самопотискане.
По наши данни тръстикови тревни съобщества се запазват в сечищата, докато тръстиковата трева не бъде заменена с бреза, върба и смърч. Изместването на малините като по-силен конкурент се наблюдава през четвъртата година от сечта. Най-често през 5-7-та година се образуват тревни групи от бреза и тръстика, в които тръстиковата трева само вегетира, и тръстикови тревни групи в изяснени зони покрай смърчовите насаждения. Последните групировки се срещат и в 12-15-годишни сечища, по покрайнините на брезови гори.
В горите смляната тръстика е широко разпространена в изяснените борови и брезови гори, много по-рядко се среща в изяснените смърчови гори.
Консортативни връзки. Смляна тръстикова трева - микосимбиотроф. По корените се образува микориза. Степента на микотрофия варира. Видът принадлежи към средно-микотрофен. Ендофитната гъба е концентрирана главно в ендодермата, като както хифите на гъбата, така и продуктите от нейното храносмилане се намират в клетките на кората, а не в междуклетъчните пространства.
Млената тръстикова трева е засегната от гъбички от ръжда (Ростовцев, 1908; Улянищев, 1978), като е междинен гостоприемник за втория и третия етап на развитие на гъбичките.
Насекомите не ядат груби листа от тръстика. Въпреки това, в ливадите на горската степ Бараба, скакалците ядат млади издънки, които започват да растат (Kurkin, 1976). В резултат на постоянното изяждане на млади издънки, запасите от пъпки в зоната на култивиране постепенно се изчерпват, което води до смъртта на тръстикови треви.
Земните мравки играят специална роля в тези ливади Лазиус Нигер Л., Л. flavus Фабр., Myrmica scabrinodis Nyl. (Куркин, 1976). Със своите земни емисии те заспиват буци смляна тръстикова трева, което води до непрекъснато придвижване на въртящи се възли нагоре. Това от своя страна стимулира вегетативното размножаване.
Икономическо значение. Смляната тръстикова трева дава грубо, твърдо сено, лошо изядено от всички видове животни. Такова сено се усвоява лошо.
В зависимост от условията на отглеждане, смляната тръстика е свързана с пашата по различни начини. На глинести почви видът може да бъде устойчив на паша и сенокос. Въпреки това, то може да бъде окосено не по-късно от фазата на зареждане (въпреки че това води до малко събиране на сено), тъй като до момента на цъфтеж сеното вгрява.
Смляната тръстика е от голямо значение в горското стопанство. Вейник - антагонистът на младите поколения на гората в началните етапи на развитие. Той инхибира борови разсад и култури в разсадници и култури. На най-плодородните почви в оксалово-боровиновата борова гора и тревно-липовата смърчова гора, боровите култури просто са обречени на смърт.
Литература: Х.г. Уланова. Биологична флора на Московска област. проблем. 10. Москва, 1995г
за автора