Тръстикова тръстика (calamagrostis arundinacea)

Географско разпространение.Тръстика тръстика разпространен почти в цяла Европа (на юг - само в планинските райони), в Кавказ, в Западна Азия и в южната част на Сибир, в северната част на Казахстан и по-нататък на изток до района на Байкал. Не се среща в Якутия и Приморие. Характерно за горите на централноевропейските, източноевропейските, кавказки и евксински провинции на Циркумбореалния флористичен район (Карписонова, 1985).

В планините тръстикова тръстика се издига до горния планински пояс, в Кавказ е често срещана за субалпийските ливади (Овчинникова, 1953).

Тръстикова тръстика (calamagrostis arundinacea)

Тръстикова тръстика (Calamagrostis arundinacea)


Морфологично описание. Тревисто насипно тревно (свободен храст, според Серебрякова, 1971) многогодишно растение. Кореновата система на младите растения е коренова, при възрастните е влакнеста. Младите корени се характеризират с наличието на множество коренови косми, чиито краища са забележимо удебелени. Коренищата се образуват в млади вегетативни растения. От подземните издънки встрани и косо надолу има множество придатъчни корени, силни, навиващи се, с диаметър в основата до 1 мм. Те могат да бъдат дълги до 1 м. Навсякъде корените са разклонени с тънки (0,1-0,2 мм), относително къси (обикновено не по-дълги от 1 см) странични корени. При по-сухи условия разклоняването е по-интензивно до пети порядък включително (Rysin, Rysina, 1987). Съответно размерите на корените от предишни порядки се увеличават (дължината на корените от II ред е до 5 cm, III до 2 cm, IV до 1 cm). Коренищата се характеризират с итеративно разклоняване, разклоняват се многократно, образувайки трева.

Стъблото - високо 40-130 см, обикновено грубо под съцветието и под възлите. Издънки - екстравагинални, с люспести листа в основата. Вегетативните екстравагинални издънки обикновено се съкращават. Генеративни стъбла - с 3-4 възела, от които горният обикновено се намира близо до средата на стъблото или под. Листни обвивки - рядко окосмени или груби с шипове. Листата са слабо опушени отгоре, широки 3-7(9) мм, сгънати в пъпка. Листното острие е тънко, лъскаво, долната му страна е почти равна, горната страна е със заоблени ребра, килът е слабо изразен (Zlaki Ukrainy, 1977).

Съцветия - метлички високи 8-30 см, цилиндрични, продълговато-ланцетни с множество къси разклонения, леко раздалечени по време на цъфтежа. Колочета - дълги 4,0-5,5 мм, едноцветни, рядко с рудимент на второ цвете. Оста на шипове в основата на цветето с повече или по-малко дълги власинки, понякога удължени над цветето под формата на космат прът. Долната лема е ципеста с членена усукана ост, излизаща от основата й (Рожевиц, 1937). Остът излиза от класа със 7-10 мм. Калусните косми са равни на 1/4-1/5 от дължината на долната лема. Класични люспи - тясно ланцетни, постепенно заострени.

Онтогенеза. Тръстиковата тръстика няма запас от жизнеспособни семена в почвата (Петров, 1989 - Работнов, 1990). В годината на узряване семената покълват лошо при покълване в лабораторни условия (Белков, 1957). Изследванията в лабораторията показват, че температурният режим има малък ефект върху покълването, но продължително покълване на прясно събрани семена в продължение на 350 дни при различни температурни условия е довело до покълването на 60-70% от семената. При постоянна температура покълват само няколко екземпляра.

Според нашите наблюдения при лабораторни условия (на филтърна хартия при 18-22°C, след стратификация за 3 месеца на семена, събрани през есента), развитието на разсада е много бързо. На втория ден след поникването на зърното разсадът вече е образувал първичен корен и влагалищния лист, който пробива цветните люспи. На третия ден се забелязва вертикално стоящ линеен първи лист. Седмица след засаждането в почвата се образуват втория и третия пън. След две седмици започват да се образуват хоризонтални придатъчни корени и зона за култивиране, разположени точно над зърното. При естествени условия, в сечищата на Тверския регион, разсадът се появява от семена през май-юни, а до юли всички те достигат незряло състояние.

Незрялото състояние се характеризира с наличието на 2-5 странични издънки. Листата - много тесни, ширината им е 2,0-2,5 мм. Височината на растението варира от 7 до 35 см. Основният корен е запазен и продължава да расте вертикално надолу; образуват се отделни придатъчни корени; липсват коренища. В основата на страничните издънки започват да се образуват обновяващи пъпки. Такива растения вече са способни да презимуват – открихме ги масово в тригодишна поляна в края на август.

Девственото състояние е характерно главно за растения от втората година от живота. При най-благоприятни условия растенията могат да го достигнат дори в края на първия вегетационен период. По това време се образува моноцентричен храст със скъсени вегетативни издънки. Коренова система - влакнеста, зони на оцветяване - от 5 до 50.
Генеративното състояние се характеризира с наличието на цъфтящи стъбла в храстите. Височината им в сечищата варира значително в зависимост от условията на отглеждане от 1,0 до 1,7 m. Тревата е плътна, компактна. Броят на коренищата достига няколко стотин. Винаги има сухи генеративни издънки. Според нашите наблюдения храстите преминават в генеративно състояние на третата година от живота.

Под горския балдахин много индивиди вместо трева образуват един вид система от симподиални коренища, пригодени да поддържат основната зона на култивиране близо до повърхността на почвата. Допълнителната им коренова система е слабо развита. Оформят се малки храсти, състоящи се от няколко издънки. Това се дължи на факта, че в зоните на култивиране се образуват малко възобновяващи пъпки, като част от пъпките загиват в годината на залагане. Растенията не цъфтят и могат да преминат в сенилно състояние, но продължителността на живота в това състояние може да се изчисли в десетки години. В състояние на вторичен покой, коренищата могат да останат в земята повече от 5-8 години (Белков. 1956). Наличието на подземни растителни органи, почиващи в горската почва, е посочено от T.А. Работнов (1990). С възстановяването на благоприятните условия потиснатите индивиди бързо придобиват вид на нормално развити растения.

Сезонен ритъм на развитие. Репродуктивните издънки на тръстикова трева се характеризират с постгенеративно култивиране. В района на Москва, наред със зимната тръстика, се развиват и моноциклични издънки (Серебряков, 1959).

Във връзка с итеративното разклоняване в тревата може едновременно да се срещнат бъбреците както от затворен, така и от отворен тип. В зависимост от времето, изминало от началото на образуването на пъпки, пъпките могат да презимуват в затворена форма или под формата на розетки от зимни издънки.

В регионите Вологда и Архангелск за пълното формиране на издънка от момента на образуване на пъпка са необходими три вегетационни сезона: първият е полагане на примордии в пъпка, вторият е растежът и развитието на пъпка, трето е растежът и развитието на асимилираща издънка (Корконосова, 1967). Монокарпичните издънки от същия тип завършват своя цикъл на развитие от отваряне на пъпки до цъфтеж през един вегетационен период. Ако под влияние на определени причини не достигнат времето на цъфтежа, те загиват във вегетативно състояние, но не се запазват до следващата пролет (Серебряков, 1959).

Тръстикова трева се отнася до растения, носещи листа през цялата година (Серебряков, 1947). Лятното поколение на листа се появява от април-май, зимното - от юли-септември. Продължителността на живота на листата е съответно 5-6 и 9-10 месеца. Формирането на началото на съцветия и цветове продължава от края на май до средата на юли, цъфтеж от средата на юли до края на август (Серебряков, 1947). Узряването и засяването на семената става през септември и октомври (Серебряков, 1947).

Методи на възпроизвеждане и разпространение. Производителността на семената на тръстикова трева зависи от условията на околната среда. На сечищата тръстиката дава плод най-обилно. В горите на Вологодска област (свежи борови борови гори) най-висока продуктивност на тръстикова трева се наблюдава в млади 2-1 годишни сечища (Корконосова, 1967), което тук се свързва както с максимално изобилие на генеративни издънки, така и с най-интензивното развитие на генеративните органи.

В гората развитието на генеративни издънки се случва само на открити поляни, в доста големи прозорци на горската насаждение. Въпреки това, дължината на метличките на генеративните издънки не достига 10 см, докато много семена не се затоплят.

При силно уплътняване на почвата разсадът се развива много лошо и бързо умира. Разсадът се развива добре върху гниеща дървесина със стабилна влажност и добра аерация. Намерихме тръстикови храсти, растящи върху стари пънове. В сечищата върху глинести почви млади растения се срещат само в определени райони, където почвата е нарушена и дерновият хоризонт е разрохкан.В голия подзолист хоризонт разсадът не оцелява поради високата плътност на почвата и честата застояла вода. На песъчливи почви на поляни във Вологодска област, разсадът е ограничен в райони с нарушена почва (Korkonosova, 1967). Доста изобилен разсад по пътеки с оголена постеля и гол подзолист хоризонт, на ивици с горски култури. Няма издънки в площи с копка и в места с мъртво покритие.

Разсадът и младите растения се вкореняват в зоната на най-голямо насищане с корени, естествено тук е най-силно изразена конкурентната връзка между младите семена и по-старите (предварителни) поколения тръстикови треви. Потвърждава се, че експериментите.г. Карпов (1958) със сеитба на семена от тръстика. При тригодишна сеч, при засяване на семена от тръстика на места, където преди това е била окосена цялата надземна част на тръстикова трева, са поникнали 14% от общия брой засяти семена.
В сечищата, по-стари от три години, открихме само единични млади растения. В тригодишна изсечена площ, напротив, ясно преобладават младите растения, произлезли от семената на възрастните храсти, оцелели след сечта.

екология. Според екологичните скали на Еленберг (Ellenberg et al., 1991) тръстиковата трева е разположена между полусменните и полусветлите видове (6-то ниво по отношение на осветеността).В сечищата тръстиката расте добре при пълна светлина.

Растението е студоустойчиво, не се уврежда от измръзване и замръзване (Карписонова, 1985). Листата могат да отидат под снега в зелено състояние и да останат до появата на млади издънки. Доброто развитие на тръстикови храсти в сечищата също показва устойчивост на резки температурни колебания и слани.

Тръстикова трева расте на свежи почви (5-та степен на скалата на влага) със средно съдържание на минерален азот (5-та степен на азотната скала) на кисели и слабо кисели почви (4-та степен на скалата на киселинността на почвата).

Кореновата система на тръстиковата трева е много полиморфна. На първо място, дълбочината на проникване на корените зависи от механичния състав на почвата, дълбочината на подземните води, наличието на водоустойчиви хоризонти, а разпространението на данните за дълбочината на проникване на корените е голямо. Разпространението на корените в хоризонтална посока е тясно свързано с разпределението на минералните хранителни елементи.

При силни пожари с изгаряне на постелята тръстиката умира (Корконосова, 1967). При слабо изгаряне на постелята гори само надземната част на растението, без да се уврежда зоната на култивиране. Това стимулира ускореното развитие на пъпките, интензивното образуване на издънки и насърчава растежа на тръстикови храсти (Корконосова, 1965). Тръстикова трева отсъства от огньовете след изгаряне на остатъци от дърводобив и не се появява отново в продължение на 4-5 години (Мелехов, 1954). Тръстиковата трева около камините създава защита за успешното заселване на смърч и бреза върху тях.

Тръстикова тръстика оцелява на уплътнени почви.

Фитоценология. Тръстиковата тръстика е силен назидател, тя здраво и трайно държи окупираната територия. В този случай настъпва значителна промяна в условията на околната среда както в повърхностния слой въздух, зает от надземните органи на растението, така и в почвата. Листата и стъблата на тръстикова трева са твърди, с ниско съдържание на хранителни вещества, поради което се ядат лошо от животните. Отмирайки през есента, те образуват дебел слой мъртъв филц. Тъй като един тръстиков храст има диаметър от 10 см до 1 метър (Rysin, Rysina, 1987), умиращите издънки образуват постеля върху кръгли площи с диаметър от 0,8 до 1,5 m. Тази постеля покрива минералната част на почвата с плътен слой и предотвратява появата на растителни кълнове.

В сечищата тръстиката е един от най-мощните конкуренти за минерални хранителни елементи (Карманова, 1961). В почвата в сечищата образува плътен филц от подземни корени и издънки на разстояние до 1,0-2,2 m от храстите. Корените отмират и се разлагат бавно (Данилов, 1945).

Тръстиковата тръстика е широко разпространена в низинните гори на южната тайга и иглолистно-широколистните гори (Корконосова, 1967 - Бятров и др., 1969 - Орлов и др., 1974). Отбелязва се в дъбовите гори на горската степ и дори в най-северните части на ливадната степ. В средната лента не се среща в блатисти гори и много сухи лишеи, в заливни и вододелни ливади (Смирнов, 1958). Тръстиковата тръстика е широко разпространена в субалпийските ливади на Кавказ. Обичайно за среднопланинската тъмна иглолистна тайга на Южен Урал и Източен Сибир.

При изсичане на гората тръстиковата трева се запазва и вече на втората година след сечта нараства значително и активно цъфти. Образуването на тръстикови резници се определя единствено от растежа на тръстикова трева в гората преди сеч. Съобществата на тръстикови треви се запазват в сечищата, докато тръстиковата трева не бъде изместена от бреза, върба или смърч. Понякога има изместване на тръстикова трева от малини още на 4-та година от сечта. На 10-годишни сечища тръстикова трева остава под навесите на дърветата, но вече не цъфти.

Консортативни връзки.
Тръстика тръстика - микосимбиотроф с образуване на микориза по корените. Микориза - ендотрофна, фикомицетна или тамнискофага. Ендофитната гъба е концентрирана главно в ендодермата, а хифите на гъбичките и нейните храносмилателни продукти се намират в клетките на кората, а не в междуклетъчните пространства. Гъбата се намира само в най-тънките клони на захранващите корени. Корени от по-голям диаметър микориза нямат.

Тръстиката е засегната от гъбички от ръжда (Ростовцев, 1908; Улянищев, 1978), като е междинен гостоприемник за втория и третия етап на развитие на гъбичките.

Икономическо значение. Тръстикова тръстика като фуражно растение се използва малко. Листата му бързо огрубяват, растението се изяжда лошо от добитъка и не се препоръчва за отглеждане (Фуражни растения, 1950).

В горското стопанство сечовете от горска тръстика в европейската част на Русия и Урал се считат за трудни за възобновяването на основните видове (Korkonoerva, 1962, Obydennikov, 1976). Това се дължи на силната трева и неблагоприятните условия, създадени от тръстиковия покрив за развитие на самозасаждане и засаждане на смърч и бор. Тръстиковата трева не само предотвратява повторното залесяване, но и значително усложнява обработката на почвата при грижите за горските култури (Патранин, 1959). В Сибир, поради неблагоприятни почвено-климатични условия за тръстикова трева, в сечищата с нейното доминиране тревирането на почвата не достига критични стойности, тук успешно протича обновяването на основната скала в сечищата в борови гори.

Литература: Х.г. Уланова. Биологична флора на Московска област. проблем. единадесет. Москва, 1995г.