Fuchs dactylorhiza (dactylorhiza fuchsii)

Географско разпространение. Fuchs длан - Евразийски видове, разпространени в по-голямата част от Европа (Скандинавия, Атлантически океан, Централна и Източна Европа) и значителна част от Азия (Сибир, Монголия). В Европа тя е по-характерна за северните райони и липсва в югоизточните.

В Русия се разпространява в европейската част от южната част на Карелия (не расте на север от географската ширина на Петрозаводск и Сиктивкар) до Волжско-Донския регион и Поволжието, в азиатската част се среща в Западен Сибир (с изключение на за Арктика и северните части на региона Об) и Източен Сибир (Ангара-Саянски флористичен район). Л.V. Аверянов (1990) го посочва още по-на изток - Забайкалия, южно от Якутия и Даурия.

Морфологично описание. Многогодишно тревисто растение с длановидна грудка с дължина 1,1-1,4 см, ширина 2-2,5 см, с 2-4(6) удължени коренови краища (лобчета) с дължина до 12(15) см. Допълнителни корени - включително 5-7 (10), до 6-10 (15) см дължина. Стъбло - високо 20-65 (80) см, в основата с дебелина до 8 мм, плътно, не кухо или почти кухо. Разработени (средни) листа - 4-6(8). Отгоре са тъмнозелени, с лилаво-кафяви петна, отдолу са едноцветни, синкаво-зелени, изкривени, плоски, отгоре са тъпи или заоблени, без кил (или с малко забележим кил). Долен лист - от широко копиевиден до обратнояйцевиден, с максимална ширина над средата на листа, дълъг 14-20 см и широк 2--4 (5) см; следващите два листа са продълговато-ланцетни, по-рядко продълговато-обратнояйцевидни , тъпо заострени, достигащи до основата на съцветието. Петна по листата - продълговати, удължени напречно на листа.

Съцветие - клас от (7)10-30(65) цвята, удължен, коничен, плътен, 6-10 см дължина, 2,2-3 см широк. Прицветниците - линейно-ланцетни, заострени, по-къси от цветовете, дълги 6-12 мм, само най-ниските могат да надвишават дължината на цветето. Цветя - лилаво-розови. Външни листчета - ланцетни или широко ланцетни, тъпи, странични - дълги 6,5-9 мм и широки до 3 мм. Средната листовка на външния кръг е малко по-дълга от двете вътрешни, дълга 6-8 мм. Средната листовка на вътрешния кръг е устна, бледо оцветена, с повече или по-малко рязко изразен пурпурен модел на петънца (обикновено сливащи се в прекъснати дебели надлъжни линии), заоблени ромбични очертания, дълги 7-9 мм и 9- 10 (12) mm широк, дълбоко врязан на три дяла. Средният дял е силно изпъкнал напред, тъпо заострен, дълъг 3-4(5) мм и широк в основата 1,5-2,5 мм. Страничните дялове на устната са ромбични, по външния ръб са градесто-тъпо-зъбчати; шпората е цилиндрична, права, дълга 6-8 мм и дебелина 1-1,5 мм, малко по-къса от яйчника. Плодът е удължена кутия с множество жълтеникаво-светлокафяви семена (Флора на СССР, 1935 г. - Флора на Европа. части на СССР, 1976 - Смирнова, 1990 - Татаренко, 1996).

Онтогенеза. Семената са малки, дължината им е 0,84-0,95 mm, средният брой клетки в семенната обвивка е 9-9,4 дължина, 1,24-1,27 ширина (Tohda, 1983). Семената са практически лишени от хранителни вещества и в природата могат да покълнат само с помощта на гъбички. Семената 60 дни след опрашването на цветето са способни да покълнат (Prochazka, VeliSek, 1983), засети по-късно от този период - покълват лошо.

Когато семената на орхидеята покълнат, се образува заоблено безцветно тяло с дължина 2-5 мм, често наричано "протокорм" (както и прокаулус, микориза). Protokorm води подземен начин на живот в продължение на две до три години (Ziegenspeck, 1936). На 3-4-та година, когато хранителните вещества се натрупват в протокорма, растението образува първото зелено листо и малка грудка. Скоро протокормата умира (Summerhayes, 1951) и растението преминава в ювенилно състояние.

В ювенилно състояние растението има едно малко тясно ланцетно листо (който отначало има само една средна жилка, а през следващите години се появяват още 2-4 странични), малка продълговато веретенообразна грудка и един допълнителен корен (Вахрамеева, Денисова, 1983, 1987). Ювенилното състояние продължава 1-3 години при благоприятни условия, но понякога продължава до 5-6 години. Незрелите растения имат и един по-голям копиевен лист с 6-8 развити странични жилки (рядко два такива листа). Подземната част е представена от продълговато веретеновидна (понякога двубедрена) удължена грудка. Незрялото състояние обикновено продължава 1-3 години. Възрастно девствено растение има 2-3 големи продълговати ланцетни листа и грудка с 3-4 дяла. В това състояние растението е 1-2 години (рядко повече).

Младите генеративни индивиди имат 3-4 добре развити листа с 10-12 жилки, 7-14(16) цвята в съцветието. Често след първия цъфтеж растението преминава в състояние на вторичен покой за 1 (рядко 2) години. Генеративното състояние на средна възраст се характеризира с наличието на 5-7 листа с 10-12 жилки, 20-40 (65) цвята в съцветието. Мощни клубени 5-6(7)-делни. В това състояние по-често се запазват останките от грудки от минали години (2-3, понякога повече). Старото генеративно състояние се характеризира с по-малки листа (но със същия брой жилки), има по-малко цветове в съцветието (10-20), някои от тях често са недоразвити. При неблагоприятни условия при такива индивиди нормално се развиват и образуват плодове само 2-3 (6) долни цвята. В генеративно състояние (с повече или по-малко дълги прекъсвания и цъфтеж) растението може да остане, съдейки по нашите наблюдения на конкретни индивиди, до 20 години и повече.

Много растения умират след последния цъфтеж, така че сенилните растения и природните условия са рядкост. Външно те приличат на незрели растения, имат 3 (рядко 2) не много големи листа, но с много вени (поне 12). Клубените са по-малки от тези на възрастните вирджинални и генеративни. Старческото състояние продължава 1, по-рядко 2-3 години".

Жизненият цикъл на палмовия корен на Fuchs при благоприятни условия е 35 години (вероятно повече от 40).

Изследването на оцеляването на индивиди на постоянни пробни участъци при типични за вида условия показа, че за 6 години наблюдения са загинали 63% от младите, 30% от незрелите, 20% от възрастните вегетативни и 50% от генеративните индивиди (от брой индивиди към момента на началото на наблюденията), t.д. средно 10,5% от младите, 5% от незрелите, 3,3% от възрастните вегетативни и 8,3% от генеративните индивиди умират годишно.

Ритъм на сезонната растителност. През пролетта в края на март - началото на април, в малки дупки сред разтопения сняг, могат да се намерят доста големи (до 2-3 см) пъпки на палмата Fuchs, покрити с лилаво-кафяви люспи (боядисани с антоцианин ). Към средата на април те вече са на 3-7 см над повърхността на почвата. В последните дни на април - началото на май първият лист започва да се разгръща и цветната стрелка става забележима. Листата достигат нормален размер до края на май. Растението цъфти в средата на юни, избледнява - в началото до средата на юли. Цъфтежът на отделно растение продължава приблизително 3-4 седмици. Плодовете пожълтяват през първата половина на август, след това (а понякога и преди пожълтяване) семената започват да се разливат. В същото време се забелязва обновителна пъпка, от която следващата година ще се развие бягство - размерът му е 2,5-3,5 см. В сухи години пожълтяването на листата и обривите на семената могат да се появят много по-рано (до 2-3 седмици).

Продължителността на вегетационния период при младите и сенилните растения е приблизително с 1 месец по-къса (в сухи години 1,5 месеца) по-кратка, отколкото при възрастните вегетативни и генеративни растения.

Вътребъбречното развитие, според различни автори, при наземните грудкообразуващи орхидеи става в рамките на 2-4 години (Тихонова, 1983; Собко, 1983; Блинова, 1995). Всички обаче са съгласни, че през есента на последната година от развитието на бъбрека в него се оформят напълно както вегетативните, така и генеративните органи. В това състояние растението преживява зимния период, след което през пролетта образува надземна издънка от тази пъпка (Tatarenko, 1996).

Възпроизвеждане и разпространение. Длановият корен на Fuchs в естествени условия се възпроизвежда почти изключително чрез семена. Отличава се с висока семенна продуктивност - от 20 до 56 хиляди семена на индивид. Броят на цветята зависи от възрастта. Процентът на образуване на плодове варира значително - от 12 до 80% (средно 47,6%) и като правило е по-висок при индивиди на средна възраст. В една и съща популация през различните години този показател също се променя значително.
Успехът на покълването на семената, развитието на протокорми и ювенилни растения зависи както от интензивността на плододаването, така и от комбинацията от благоприятни условия - влага, наличие на микоризни гъби. обикновено "вълна на обновление" (Срок А.А. Уранова, 1975) се появява на 3-та година след обилно плододаване, което косвено потвърждава двугодишното подземно развитие на разсада.

В естествени условия вегетативното размножаване е много рядко.

екология. Fuchs palmate - вид с широка екологична амплитуда (Vakhrameeva et al., 1994). Може да се намери както на пълна светлина, така и на частична сянка (3-та степен по скалата на Ландолт). Расте както на средно сухи, така и на сравнително влажни почви (3-та стъпка по скалата на Ландолт), индикатор за средна влажност. При прекомерна влага, особено преовлажняване, постепенно изчезва. В ливадите индивидите от палмист корен на Fuchs са много по-големи, отколкото в блатата (Филипов, 1997). Видът обикновено расте на алкални почви, богати на основи (4-та степен по скалата на Ландолт), понякога на слабо кисели, но никога на много кисели почви. В района на Москва се среща на почви с рН от 4,5 до 6,9. Длановият фукс обикновено расте на почви, които са умерено богати на азот и други хранителни вещества (3-та степен по скалата на Ландолт), по-често на фино текстурирани, често глинести и торфени почви (5-та степен по скалата на Ландолт).

Фитоценология. Длановиден корен на фукс - гледка ливадно-гора. Среща се в гори с различен състав - широколистни (дъб, бук), иглолистни (смърч, бор), дребнолистни (трепетлика, бреза, върба-елша), предпочитащи райони с редки насаждения и рядка тревна покривка, както и в храсталаци, в нискотревни ливади и високи треви. Среща се и в планинските ливади, в степните и лесостепните съобщества (Protopopova, 1987-Sundermann, 1975).

Обикновено расте в сухи и незаблатени райони, но понякога се среща и по ръба на блатата. Затлачването на ливади и гори води до постепенно изчезване на вида от тези фитоценози. В северната част на ареала, като правило, тя е ограничена до неморални групи, особено във варовикови разкрития (Grosset, 1967; Аверянов, 1988).

Длановият корен на Fuchs е относително устойчив на антропогенно въздействие (Vakhrameeva, Varlygina, 1996; Vakhrameeva et al., 1997 - Филипов, 1997), издържа на слаби рекреационни натоварвания, образува нормални пълноценни популации на сенокоси (Собко, 1989) и може да изчезне при спиране на косенето. Расте покрай магистрали и покрай железопътни релси (Nilsson, 1979), което също е в съответствие с нашите наблюдения.

Fuchs palmate е кръстосано опрашващо се растение, опрашвано от единични и медоносни пчели, земни пчели, сирфиди и някои други мухи (Summerhayes, 1951- Hazeldon et al., 1991). Предполага се, че някои от неговите опрашители използват поленови секрети, съдържащи глюкоза и аминокиселини (Dafhi and Woodel, 1985).
Микосимбиотроф, вид микориза - ендомикориза на еумицет толипофаг (Крюгер, Шардакова, 1980; Сизова, Вахрамеева, 1980, 1983; Сизова и др., 1987- Татаренко, 1996). Микориза се развива в придатъчни корени и в неудебелени грудкови дялове, в самите грудки няма микориза. Хифи, локализирани в паренхима на говедата. Гъбата обикновено се приписва на официален род Ризоктония. Обикновено в корените на орхидеята се наблюдават два периода на храносмилане на гъбички - лято и есен (Tatarenko, 1996). Има зависимост на интензивността на микоризната инфекция от възрастовото състояние на индивида от орхидея (Сизова, Вахрамеева, 1984; Сизова и др., 1987- Татаренко, 1996). При младите растения той е максимум - до 95%, при възрастни - минимум (30-50%). Други изследователи също посочват слабата микотрофия на възрастните растения (Prochazka, VeliSek, 1983).

Според нашите наблюдения грудките на палмистия корен на Фукс (както и други палмови корени) се ядат интензивно през някои зими . През зимата с малко сняг дивите прасета се хранят с грудки от палмист корен, като често унищожават значителна част от популацията.

Икономическо значение и опазване на видовете. В миналото грудките на палмист корен Fuchs (както и редица други грудкови сухоземни орхидеи) са били използвани като лекарствена суровина за производството на салеп (Собко, 1989), но поради рязко намаляване на броя , а понякога и пълно изчезване, видът е взет под защита на много места. Добро медоносно растение (Кучеров и др., 1987), едно цвете дава до 0,5915 mg захар. Длановият корен на Fuchs се вкоренява добре в първичната култура, най-успешно толерира трансплантацията по време на периода на цъфтеж, когато младата грудка е все още малка по размер и образуването на нови корени и растежът на грудката настъпва след трансплантацията (Филипов, 1995).

Във връзка с намаляването на броя в редица региони, той е включен в Червените книги на Украйна (1988), Татарстан (1995) и Московска област (1998).

Литература: Биологична флора на Московска област. проблем. 14. Работнов Т.А. Москва, 2000г