Тъмночервен дремлик (epipactis atrorubens)

Географско разпространение. Дремлик тъмночервен - евразийски вид, чийто ареал се простира на изток и юг, не до този на Epipactis helleborine. В Европа е широко разпространен от Британските острови и Скандинавия до Испания, Италия, Балканския полуостров и Крим. На север достига 71°07` с.ш.ш., среща по крайбрежието на океана, където умереното влияние на Гълфстрийм е най-забележимо (Aim, 1992). Отсъства на брега на Атлантическия океан и в южната част на Средиземноморския регион.
Ареалът обхваща и значителна част от Азия - Мала Азия, Северен Иран, Кавказ, Централна Азия, Сибир.

В Русия се среща в европейската част и в Сибир.

Морфологично описание. Дремлик тъмночервен е многогодишно тревисто коренищно растение с издънки, чиито междувъзлия (като широколистния дремлик) са с различна дължина (Смирнова, 1990). Кореновата система се формира от присъщи корени, чийто брой при мощни екземпляри може да достигне 40-50 и дори 100 (Ziegenspeck, 1936). Дължината на корените, според нашите наблюдения, в зависимост от условията на местообитанието варира от 10-15 см (на рохкави субстрати - дерново-подзолисти, дерново-варовити почви) до 25 см или повече (на скалисти разкрития).

Генеративна издънка - 25-60 (100) см височина. Стъблото в горната част е късо, гъсто опушено и обикновено оцветено в червено-виолетово. Листа - между 7-9 (12), твърди и леко груби, овални или овално-ланцетни, заострени, по-дълги от междувъзлията, 4-8 см дълги и 1,5-4 см широки.

Съцветие - право едностранно гроздовидно съцветие с дължина 7-20 см или повече, с гъсто опушена ос. Цветя - между 5-23 (30) на усукани дръжки, тъмно лилави или червеникаво-лилави, с мирис на ванилия. Прицветниците - ланцетни, долни - малко по-дълги от цветовете. Външните листчета - яйцевидни, заострени, с три жилки, отвън - слабо фино опушени, дълги 6-7 мм, широки 3 мм. Листчетата на вътрешния кръг са елипсовидни, малко по-къси; всички листчета, с изключение на устната, се събират, събрани във формата на камбана. Устна - без шпори, дълга 5,5-6,5 мм - хипохилиум - чашовидна - вдлъбната, дълга 2,5-3 мм и приблизително същата ширина, с широк преден вход. Епихилия - сърцевидно-бъбрековидна, дълга 3-3,5 мм, широка 4-5 мм, с къса бугорка и фино назъбени ръбове; в основата - с две набръчкани зъбчати туберкула.

Колона - права, къса, дълга до 2,5 мм - яйчник и дръжка - гъсто опушена. Плодове - кутии, от почти сферични до крушовидни, леко висящи и обърнати на една страна. Дръжките - къси.

Онтогенезата и сезонното развитие. Онтогенезата на вида не е достатъчно проучена до момента. Има малко информация за покълването на семената на тъмночервения ловец на сънища. На каква възраст цъфти тъмночервеното мечтано цвете - не се знае точно. Може да цъфти няколко години подред или периодично. По наши данни продължителността на дългия жизнен цикъл на този вид е най-малко 25-30 години. Въз основа на изследването на тъмночервената пелена в условията на Архангелска област, ние идентифицирахме критерии за онтогенетични (възрастови) условия.

Ювенилни растения, 3,9 + 0,25 cm високи, с 1-2 листа, 1,9 cm дълги, 0,6 cm широки. Коренището е късо (0,5-0,7 см) и тънко (2-2,5 мм), с 3-5 допълнителни корена, лежи на дълбочина от 3 до 4,5 см (по-нататък дълбочината на коренището е посочена за растения от смесена трева борова гора, образувана върху средно глинеста дерново-варовита почва).

Незрели растения, високи 6,3 + 0,42 см, с 3-4 листа с дължина до 4 см и ширина 1,5 см. Коренището достига 1,5 см дължина, 3-4 мм в диаметър; броят на допълнителните корени се увеличава до 6-11. Дълбочината на коренището е до 7 см. Задълбочаването на коренището, поради контрактилната дейност на корените, продължава през целия живот на растението.

Сред възрастните вегетативни растения разграничаваме две групи - слабо развити и силно развити. Общата продължителност на девствения период според нашите наблюдения е 8-16 години, от които растението остава в състояние на протохранене 3-5 години, в ювенилно състояние - 1-3 години. Незрелият стадий продължава 2-3 години, във възрастно вегетативно състояние, в зависимост от условията на съществуване, растението е от 2 до 5 години. Средно растенията започват да цъфтят на възраст 10-12 години.
Сред генеративните растения могат да се разграничат 3 групи: млади, на средна възраст и възрастни индивиди. Младите генеративни растения имат височина до 30 см и 4-5 листа. Коренището, лежащо на дълбочина 9-12 см, има дължина 2,7-3,5 см, диаметър 5,5-8,5 мм; броят на допълнителните корени е 14-29. Коренището, като правило, се разклонява и освен генеративни, може да носи 1-2 вегетативни издънки. Съцветие 3,5-9,2 см дълго, 5-10 цвята.

Възрастните генеративни индивиди достигат 50 см височина, имат до 7 нормално развити фотосинтетични листа. Съцветие - дълго 10-20 см, с 10-23 цвята. Няколко генеративни и вегетативни издънки могат да се отклонят от коренището. В резултат на смъртта на старите части на коренището се получава раздробяване, което не е придружено от подмладяване. Дължината на коренището може да достигне 5 см, диаметър - 8-9,5 мм, дълбочина - 10-15 см. Брой на придатъчните корени - 23-43.

При старите генеративни растения коренищата са по-къси (до 1,7-2,6 см), 4,5-6,5 мм в диаметър, броят на придатъчните корени е 11-19. Коренището продължава да потъва в почвата и се намира на дълбочина 12-17 см, разклоняването му отслабва или спира. Генеративният летораст с височина 18-25 см носи от 3 до 5 нормално развити листа. Съцветие - дълго 5,5-8 см с 5-7 цвята.

Продължителността на генеративното състояние не можеше да бъде окончателно определена. Изглежда, че са 10 години или повече. Прекъсванията в цъфтежа като правило продължават не повече от 2-3 години.

Според ритъма на сезонното развитие Dremlik принадлежи към пролетно-лято-есенно-зелени растения с период на зимен покой (Tatarenko, 1996). Времето на началото на отделните фази варира в различните части на диапазона. Плодовете узряват 25-30 или повече дни след началото на цъфтежа. Зрелите семена се образуват в края на август. Смъртта на надземните издънки обикновено завършва не по-късно от 20 септември (Pokhilko, 1993).

До края на втората година на развитие дължината на обновяващия бъбрек достига 7,5-9,0 mm, ширината е 4,0-5,5 mm. През третата година, от самото начало на вегетационния период, зачатъците на цветята се полагат активно в бъбреците на издънката на следващата година. Дължината на бъбрека достига 12-16 мм с ширина 4-5 мм.До края на лятото тези размери се увеличават съответно до 20-21 и 5-6 мм.

Вегетацията започва, обикновено в края на май, цъфтеж - през първото или второто десетилетие на юли, плододаване - от края на юли до края на август, смъртта на надземната част - през второто или третото десетилетие на септември. Следователно цикълът на развитие на монокарпична издънка в условията на Архангелска област продължава повече от 3 години.

Методи на възпроизвеждане и разпространение. Дремлик тъмночервен се възпроизвежда както чрез семена, така и вегетативно. Опрашването е алогамно, няма информация за самоопрашване в природата. Плодовете се срещат редовно във всички части на ареала, включително на север (в районите на Мурманск и Архангелск). Процентът на образуване на плодове е доста висок - до 93% (средно - от 50 до 75%). Значително (до 36%) образуването на плодове е намалено в условия на силно засенчване (вълнова елша), където, очевидно, опрашването е трудно.

Вегетативното размножаване играе много по-малка роля, отколкото при видовете с дълги коренища, например E. palustris. Разклоняването на коренището започва, когато растението навлезе в генеративно състояние, въпреки че при някои, най-мощно развити индивиди, може да се случи дори по-рано (в девствения период). Частиците се появяват в генеративни растения на средна възраст, което води до образуването на клонинги.

екология. По екологични особености тъмночервеният дремлик се доближава до широколистния дремлик, но за разлика от него има тенденция към по-сухи и по-светли местообитания (Собко, 1989-Vakhrameeva et al., 1994- Татаренко, 1996). Обикновено се намира под покривката на гората или покрай горските ръбове, в "прозорци" дървесна растителност, в частична сянка, с осветеност повече от 10% (6-та стъпка по скалата на Еленберг, 3-та стъпка по скалата на Ландолт), често на пълна светлина (Summerhayes, 1951), понякога в силно засенчване - в последния случай, знаци на потискане - намалява степента на плодообразуване и семепродуктивността, гъстотата на популацията. V.Х. Голубев (1984) приписва тъмночервеното съновидно на хелиосциофити. При рязка промяна в условията на осветление, той е в състояние да премине в състояние на вторичен покой (Summerhayes, 1951).

Тъмночервеният Dremlik предпочита сухи до средно сухи почви, като избягва много сухи почви (3-та скала на Еленберг, 2-ра скала на Ландолт). Е. Landolt (1977) посочва ограничаването на Dreamcatcher в глинести или торфени слабо аерирани почви (5-та степен на скалата), но според нашите наблюдения видът е много по-често срещан върху добре аерирани субстрати, от фина пясъчна до груба текстура , понякога по скалисти открития. Калцифилен, често срещан в разкрития на гипс, варовик или доломит (Summerhayes, 1951-Bringer, 1961). Предпочита неутрални или алкални почви (8-ма скала на Еленберг, 4-та скала на Ландолт), избягва киселинни почви. Според Ф. Прохазка и В. Velisek (1983), открит в диапазона на рН от 7,5 до 9,0. Почвите, върху които расте тъмночервена салфетка, обикновено са бедни на хранителни вещества, особено минерален азот (1-ва стъпка по скалата на Еленберг, 2-ра стъпка по скалата на Ландолт).

Фитоценология. Дремлик тъмночервен - горски вид, срещащ се в широколистни (дъб, бук, габър) и иглолистни (главно бор, лиственица, по-рядко смърч) и смесени гори, по краищата им, в гъсталаци от храсти, по морски дюни, върху варовик, разкрития на мергел и алабастър, в подножието на скали, върху пясъчни сипеи, по чакълести пътеки.

В северната част на ареала понякога расте във влажни смесени гори, ела-сфагнови и папратови смърчови гори, по крайбрежни храстови "ливади" с покривка от горски храсти, овча власатка, перлен ечемик, божур (флора на североизточната част на Европа. части от СССР, 1976 г.). В района на Мурманск се среща на каменисти насипи в субалпийските брезови гори на Хибини (Mishkin, 1953). Според А.А. Pokhilko (1993), популациите на дремлика живеят в ценози, чието общо проективно покритие варира от 70 до 95%.

Дремлик се среща и в открити площи - обезлесяване, запазвайки способността за семенно и вегетативно размножаване при тези условия. На богати почви, в гъста трева, спящият изпитва силно въздействие от по-конкурентни видове, което се проявява в намаляване на гъстотата на популацията и продуктивността на семената и в резултат на това способността да се задържи окупирана територия.

Изследваните популации принадлежат към нормални пълночленни. Възрастовият спектър е доминиран от генеративни и възрастни вегетативни индивиди (76-84%). Делът на младите растения е малък - до 24%, което се обяснява с по-кратката продължителност на тези етапи в сравнение с възрастните, по-високото елиминиране на индивидите в ранните етапи на развитие и активен растеж и вегетативно размножаване на генеративните екземпляри, в резултат на които издънки с признаци на възрастни растения се развиват от възобновяващи пъпки.
Dremlik тъмночервен е в състояние да издържа на умерен антропогенен натиск, може да расте във вторични местообитания. Според нашите данни Дремлик е в състояние да издържи умерено натоварване за развлечение - бране в букети, тъпчене. При внезапни промени в условията на местообитание преминава в състояние на вторичен покой (Summerhayes, 1951; Tatarenko, 1996).

Консортативни връзки. Дремлик тъмночервен е ентомофил, цветята съдържат нектар и миризма на ванилия (при мощните растения миризмата е много по-силна), привличайки насекоми (Schmeidt, 1996). И.V. Татаренко (1996) определя модела на опрашване на Dreamcatcher като слабо специализирана ентомофилия, т.д. наред с преобладаващите опрашители се осъществява от някои други групи насекоми.

Ф. Фулър (1986) посочва, че има доста значителни разлики в размера на цветовете в тъмночервеното съновидно листо, а околоцветникът може да бъде повече или по-малко отворен или камбановиден конвергентен. Отворените цветя се предпочитат от пчелите, а звънчевидните от пчелите. Хоботчето на опрашителя достига нектара, скрит в депресията ("купа") хипохилия.

В ранните етапи на развитие тъмночервеният дремлик е задължителен микосимбиотроф. При възрастни интензитетът на микоризната инфекция е от слаба до умерена (Tatarenko, 1996). Растенията, особено когато са зрели, имат малка зависимост от гъбички (Summerhaues, 1951-Nilsson, 1979).

Икономическо значение и защита. Видът няма икономическа стойност. Силно декоративен, но не широко използван в културата. Информацията за успеха на въвеждането му е противоречива.

Видът намалява основно в резултат на обезлесяване и отдих. Видът е включен в списъците на защитените растения в Московска област и други региони на Русия (Татарстан, Ямало-Ненецки национален район, Владимир, Уляновска област. и т.н.), както и в Червените книги на Украйна (1980), Латвия (1985) и Беларус (1993).

Литература: Биологична флора на Московска област. проблем. тринадесет. Москва, 1997г