Морфологично описание. Червената власатка е многогодишно, тревисто, поликарпично растение. Има значителен полиморфизъм. В заливните ценози на Московска област едно възрастно семенно растение има дългокоренична форма на живот. Жизнената форма на растенията с вегетативен произход не остава постоянна и се променя от дълго-коризоматозно-дерново до дълго-коренището в зависимост от нивото на жизненото състояние на растенията (Егорова, 1980). д.П.Сирейщиков (1906) и Н.ДА СЕ.Коваленко (1978) посочват, че червената власатка има тревна форма на живот, докато други изследователи имат коренищно-хлабав храст. Възрастна власатка се състои от множество едновременно вегетиращи полурозетни, полициклични интравагинални и екстравагинални издънки на различна възраст. Екстравагиналните издънки са ортотропни и плагиотропни с различна дължина на плагиотропната част.
Разсадът на червената власатка има 2-3 зародишни корена, които проникват в ливадни ценози на дълбочина 5-10 см, разклоняват се до II-III порядки, не издържат дълго (около вегетационния период). В естествените ценози, първите допълнителни, корени се образуват при появата на първата зелена люта, те се разклоняват интензивно. По този начин, младо растение от червена власатка от началните етапи на развитие е представено от система от главни и допълнителни корени.
Възрастно растение червена власатка от семенен и вегетативен произход има интензивно развити придатъчни корени на различна възраст. В растителната система издънките, развили се от страничните пъпки, практически се вкореняват. Възрастта на адвентивните корени варира от няколко дни до 5-7 години. Младите корени са светли, гъсто покрити с коренови власинки; по-старите са тъмнокафяви, с единични (или няколко) коренови власинки; а най-старите имат срутени (или напълно разрушени) покривни тъкани. Съотношението на корените на различна възраст от власатки варира значително в зависимост от етапа на тяхното онтогенетично развитие.
Червената власатка принадлежи към зърнените култури с дребни корени (Работнов, 1974). В естествените ценози по-голямата част от корените е разположена в слой 6 (10) - 15 cm. В културата и в открити местообитания корените на власатка проникват до 1,5 m (Омелов, 1966; Попова, 1966).
В надземната част на растението власатка има много издънки. Сред тях винаги преобладават вегетативните розетки. Броят на генеративните издънки варира в зависимост от възрастта на растенията. Плодните издънки от 25 до 75 (95) дълги, прави или възходящи в основата, гладки, понякога грапави под съцветието, червеникавокафяви отдолу, опушени. При естествени условия главният издън по-често се развива по-слабо от леторастите от следващите порядки и често умира в състояние на розетка.
Листата на стъблената част на леторастите са плоски, линейни, широки до 2,5-4 мм, листата на розетъчните леторасти са по протежение на добавката, къси, до 0,6-1 мм широки, ромбични в разрез, с оребрена горна част страна. Под долния епидермис и по ръбовете на листната плоча има отделни малки нишки от механична тъкан. Понякога тези нишки са и под горния епидермис в върховете на ребрата. Структурата на листата е ксероморфна. Език под формата на тесен ръб.
Метличка дълга до 6-15 см, разпръсната по време на цъфтежа, с долни клони, обикновено седнали по две. Класчетата ланцетни, кафеникави, с пурпурен оттенък, по-рядко неоцветени, голи или може да са влакнести, дълги 7-12 см, с 4-7 (10) цвята, настръхна ос, люспи неравномерни, остри, копиевидни, грапави на кила - горни люспи дълги 4,5 мм с три жилки; долни люспи дълги до 3-3,5 мм, клиновидни ланцетни. Долната лема тясно копиевидна, дълга 5-6 mm, изпъкнала, с неясни пет жилки, гола или повече или по-малко груба или рядко фино окосмена в горната част към ръбовете, с ост почти равна на половината от люспите, рядко по-къса. Прашниците продълговати, дълги 2-2,5 мм. Яйчник отгоре гол. Кариопси с дължина 3-4 мм. Тегло на 1000 семена 1,2-1,5 g.
Онтогенеза. В естествените ценози семената покълват скоро след узряването им. надземно покълване на семената. Според Б.Е.Кардашевская (1983) по време на поникването на кариопсиса, перикарпът на колвориза първо пробива. Те растат точно по оста на ембриона. След това се появяват zpiblast и coleoptile, последвани от гъсти косми на coleorhiza и epiblast, които функционират като коренови косми. Зародишният корен се появява след окончателната диференциация на колеоризата, пробивайки тъканта й отстрани в долната част и расте перпендикулярно на оста на ембриона. По-късно се появяват първият лист и допълнителните корени.
Разсадът представлява главната издънка, развита от семенния зародиш с 1-3 зелени листа и 1-2 мъртви листа с ембрионални и придатъчни корени. Покривите на зърното са запазени. Увеличава дължината и ширината на листните плочи в сравнение с разсад. зародишните корени умират. Нараства броят на допълнителните корени и интензивността на тяхното разклоняване.
Незрелите растения имат малка трева - 0,5-1,0 см в диаметър, има 3-4 реда издънки, 1-3 издънки от същия ред. Възстановяването е предимно интравагинално. Първите екстравагинални издънки се образуват с къса плагиотропна част (до 1 см). Възможно е да има млади коренища (1-2). Пъпките започват да растат малко след като узреят.
Възрастните девствени растения образуват компактна, цялостна, относително заоблена трева с размери 2-4 см. Възобновяването е смесено, преобладава интравагинално. В тревата се разграничават няколко плътни участъци от интравагинални издънки в зоната на култивиране на екстравагинални издънки с къса плагиотропна част. Броят на издънките от същия ред се увеличава до 2-4, пъпките започват да растат веднага след узряването. Растението има няколко издънки с дълги коренища, млади коренища. Възможно е да има мъртви издънки на розетка.
Младите генеративни растения образуват цялостна, компактна, заоблена трева. Растението има частични храсти в различна степен, образувани, дълги коренищеви издънки, млади коренища. Възобновяването е смесено, преобладава интравагинално. Образуват се 3-5 издънки от същия ред, пъпките започват да растат веднага след узряването, има мъртви издънки. Вегетативните издънки са 2-4 пъти по-генеративни. Започва да се образува клонинг.
Средновъзрастните генеративни растения са доста компактна заоблена трева. Има непрекъснати зони с мъртва трева (0,3-0,5 от общата площ).
Възобновяването е смесено, по-близо до периферната част. Пъпките за обновяване започват да растат малко след като узреят. Има признаци на нарушение на физическата цялост. Има много генеративни издънки, но те са 3-5 пъти по-малко от вегетативните. Растението има частични храсти, издънки с дълги коренища. Формирането на клонинги продължава.
Стари генеративни растения - тази трева доста ясно запазва своята компактност поради подземната част на растението. Мъртвата му част съставлява повече от половината от тревната площ. Единични генеративни издънки. Доста чести прекъсвания на цъфтежа. Обновяване в периферната част. Растението има издънки с дълги коренища, може да има млади коренища и частични храсти. Пъпките за обновяване се отварят на 2-3-ия вегетационен период след узряването им, нисък интензитет на култивиране (1-3 издънки от същия ред). Формирането на клонинги продължава.
Субсенилни растения - тази трева остава компактна и се състои от отделни частици. Загинаха до 0,8 от площта му. Възобновяване в най-периферната част. Растението може да има дълги коренища. Слаба интензивност на култивиране (1-2 издънки от същия ред). Пъпките се отварят след дълъг период на покой (2-4 вегетационни сезона). Възможно е образуването на клонинг чрез отделяне на отделни издънки с дълги коренища.
Старческите растения са представени от частици, които остават компактни с единични розеткови вегетативни издънки. Рядко се наблюдава култивиране на леторастите във въздушната сфера.
Сезонен ритъм на развитие. В естествените ценози разсадът се появява през май. До края на май броят им става максимален. През юни се наблюдава масовото им измиране, а до края на юни - началото на юли броят им намалява до минимум. През втората половина на юли (след първата коситба при сенокос, двукосенно използване на ливадни ценози) броят им отново нараства, особено в тези ценози, при които коситбата е извършена във фаза на узряване на семената.
Периодът на първичен покой на семената на червената сова е кратък (7-10 дни). Прясно изхвърлените семена покълват добре от повърхността на почвата през същия вегетационен период. В естествените ценози много разсад загиват през първите седмици от живота.
Основната структурна и морфологична единица на възрастните власатки от семенен и вегетативен произход са полурозетни, полициклични интра- и екстравагинални издънки.
Възрастна власатка с обменен произход се образува от главната издънка, възникнала от зародишната пъпка в резултат на симподиално разклоняване, и от вегетативен произход - в резултат на симподиално разклоняване на майчината дългокоренична издънка. Годишното подновяване се получава в резултат на образуването на издънки от страничните пъпки за обновяване. Смесено подновяване (Hackel, 1882, 1887).
Основният летораст се развива от пъпката на зародиша, която има два или три зародишни листа. При естествени условия през първия вегетационен период се образуват 3-5 зелени листа на главния летораст и 12-15 в условия на култура. След появата на разсад, пластохронът е 8-10 дни, през лятото намалява до 3-4 дни, до есента се увеличава до 10-20 дни (Ритова, 1969; Серебрякова, 1971).
Червената власатка първо преминава през фазата на розетката. През цялата тази фаза капацитетът на отворената апикална пъпка остава постоянен, което е свързано с синхрона на инициирането на нови фитомери и разгръщането на вече установени фитомери. При отглеждане на затворени пъпки и отворени пъпки на върховете на зимните розетки не се полага цялата вегетативна част на бъдещия летораст. Страничните издънки се развиват от пъпки, разположени в пазвите на листата в зоната на съкратените междувъзлия. Капацитетът на отворената апикална пъпка на растящ летораст е 2-3 или 3-4 примордии. Капацитетът на пъпките от един ред, разположени последователно, както и други разреди в онтогенезата на растенията от власатка от първата година от живота в културни условия нараства от 4 до 8 примордии (Ритова, 1967, 1969; Кардашевская.1983).
В естествените ценози издънките на власатка цъфтят на четвъртата или петата година, като са преминали през следните етапи на развитие: пъпка - пъпка - розетка - розетка или цветоносна издънка - цветоносна издънка (Серебрякова, 1971).
Продължителността на образуването на зоната на култивиране зависи от общата продължителност на живота на издънката и завършва с прехода на летораст към образуване на генеративни органи. Средно зоната на култивиране се формира малка (1,0-1,5 cm). Характеризира се с прекъснато изменение на броя на възлите. Отделно "кванти", съответните капацитети на бъбреците се разпределят редовно в годишния ритъм на развитие на полициклични издънки. При власатка "малък квант " издънки, тъй като пъпките на този вид имат малък капацитет (Серебрякова, 1971).
В естествените ливадни фитоценози потенциалната готовност на пъпката за поникване се реализира различно при растенията от червена власатка на различни етапи от онтогенетичното развитие. През първата половина на онтогенезата при растенията от власатка страничните пъпки започват да растат, като правило, веднага след тяхното узряване. При растения, които са в генеративно състояние на средна възраст, страничните пъпки често започват да растат след определен период на покой (един, понякога два вегетационни сезона). При старото генеративно и особено субсенилно възрастово състояние, периодът на почивка на бъбреците на обновяване е най-силно изразен. В сенилно възрастово състояние пъпките на обновяването започват да растат по-често след смъртта на майчината издънка във въздушната сфера.
При многократно косене или използване на пасища на естествени ценози, издънките от страничните пъпки на червената власатка се образуват доста интензивно почти през целия вегетационен период.
Подземният растеж на екстравагинални издънки с дълга плагиотропна част започва по-късно, когато се образува по-голям брой издънки от странични пъпки в надземната сфера на растението (втора половина, края на май). Отварянето на странични пъпки, които впоследствие образуват екстравагинални издънки с дълга плагиотропна част, се наблюдава през целия вегетационен период. Растежът на коренищата, започнал през май - първата половина на юни, често завършва до края на вегетационния период с появата на апикалната пъпка над повърхността на почвата и преминаването на плагиотропния растеж на леторастите към ортотропен. Растежът на коренищата, започнал през втората половина на вегетационния период, завършва след есенно-зимния период. Надземният ортотропен растеж на тези издънки често започва през първата половина на май. Екстравагинални издънки с по-дълга плагиотропна част се образуват от възобновяващи пъпки, започнали да растат през първата половина на вегетационния период, с по-къса - ако възобновяващите пъпки се отворят и започнат да растат през втората половина на вегетационния период. Червената власатка образува листа от две поколения: пролет-лято и есен-зима.
Методи за възпроизвеждане. В естествените ценози размножаването на червената власатка се извършва чрез обменни и вегетативни средства. По наши данни в заливните ценози реалната семенна продуктивност варира от 49,0 до 63 броя на генеративен летораст, в зависимост от условията на местообитание и икономическото използване. В естествените ценози власатка се размножава интензивно и вегетативно. В заливната низина на Ока по наши данни ценопопулациите на власатки са представени в по-голям брой от индивиди от вегетативен произход в сравнение с индивиди от семенен произход.
Образуването на клонинг най-често започва в младо генеративно състояние (вероятно в състояние на възрастна вегетативна възраст). Индивидите, които са възникнали вегетативно, също имат потенциал за вегетативно размножаване и реализират тази възможност в една или друга степен в зависимост от нивото на жизненост и условията на местообитание. Следователно всеки индивид, който първоначално е излязъл от семето многократно и за дълго време, образува вегетативно потомство (Егорова, 1980). Клонингите от червена власатка могат да живеят до 400 години (Harberd, 1961).
екология. Власатка живее в наводнения, низини, планински ливади, дренирани блата, тебеширени склонове, в планините. Често се среща в горски и лесостепни зони. Широко разпространено в местообитания с близко разположение на подпочвените води, тъй като принадлежи към видове с малки корени, както и върху уплътнени субстрати с различни текстури. Расте върху черноземни алувиални, дерново-подзолисти, сиво оподзолени, песъчливо глинести, слабо солонцеви и други почвени разновидности. Най-добрите почви за него са рохкави, добре дренирани, богати на хумус, сравнително влажни, песъчливи и леко глинести. Червената власатка обаче може да достигне голямо изобилие на почви с относително ниско ниво на плодородие и нестабилен режим на влага. Според К.А.Куркина (1954), власатка расте добре по мравуняци, тъй като тук са създадени условия, които се характеризират с голяма сухота, по-добра аерация и благоприятни топлинни условия, по-добро снабдяване с налични форми на азот.
Според Л.г.Раменски и др. (1956), масовата поява на червена власатка при естествени условия се наблюдава при сухо, свежо и влажно овлажняване на ливадите, главно в ниски места, диапазонът на скалата на активното богатство и солеността на почвата е 9-18, диапазонът на pH е 6,0-8,3 (според Головач - 4,5-7,5). Оптимумът е отбелязан при рН 6.0-6.5. Червената власатка предпочита почви с неутрална реакция, понася слабо кисели и слабо алкални почви.
Според някои автори (Биков, 1962-Работнов, 1974) червената власатка е мезофит. Raunkier (Raunklaer, I934) разглеждат този вид "сухолюбиви" с ксероморфна структура на листата. И.V.Ларин (1956) смята, че червената власатка е умерено устойчива на наводнения (до 10-15 дни), а B.V.Люшчински, Ф.Б.Прижуков (1969) посочват, че власатка може да издържи на продължително наводнение. Понася добре образуването на ледена кора (до 60 дни). Устойчив на замръзване, относително устойчив на сянка. Принадлежи към групата на средно солеустойчивите растения, устойчиви на кисели почви. Запазва добре изобилието след многократно косене, толерира уплътняване на почвата, расте успешно при използване на пасища на естествени ценози.
Е.Klapp (1965) класифицира червената власатка като вид, който заема междинно положение (точка 3) по отношение на богатството на почвата в наличните форми на азот. Отзивчив към въвеждането на микроелементи, по-специално на бор (Zaikova, 1972). С въвеждането на РК, особено при по-високи дози, рязко намалява изобилието в естествените ценози. Расте добре на почви, бедни на калий (Работнов, 1973, 1974, 1978). Коефициентът на транспирация варира между 379-381 (като се вземат предвид надземните органи) и - 261-271 (като се вземе предвид общият добив). Червената власатка влияе върху условията на микросредата, намалявайки нагряването на повърхността на почвата с 5-7° и на повърхностния слой на въздуха със 7°, значително намалява дефицита на влага (Коваленко, 1978).
Фитоценология. В ареала, в много растителни съобщества, червената власатка е включена в групата на доминантите и ко-доминантите. В някои случаи може да образува и чисти гъсталаци (Растителна покривка на СССР, 1956; Биков, 1962). По наши данни в заливни ценози. Оки (Московска област.) е стабилна доминанта в ценозите без внасяне на минерални торове. В ценозите, където ежегодно се внасят повишени и високи дози минерални торове, власатка се включва в групата на асоциираните видове.
Консортативни връзки. Червена власатка - микосимбиотроф. По корените се образува микориза. Вид микориза - ендотрофна, арбускуларно-везикуларна. Степента на микориза варира от 1,5 до 3,8 баяла, в зависимост от условията на околната среда. Един от най-важните фактори на околната среда, влияещи върху процеса на образуване на микориза, е водно-въздушният режим на екотопа (Селиванов, Утемова, 1970). Структурата на консортите от генеративната сфера на червената власатка е представена от различни видове насекоми, сред които най-многобройната група видове от семейството на жлъчните мушици, както показват нашите изследвания в заливни ценози (Егорова и др., 1982).
Икономическо значение. Червената власатка се счита за една от най-добрите зърнени храни по отношение на смилаемост и хранителна стойност. Той е богат на протеини, има добър състав на минерали. Понася добре пашата, израства рано след зимния период, бързо се развива, образува добре следи и има високи декоративни свойства. Всичко това води до широкото му използване в културата при организиране на дългосрочни културни пасища и тревни площи.
Литература: В.Х.Егорова. Биологична флора на Московска област. Издателство на Московския университет, 1990 г
Червена власатка (festuca rubra)
Категория Различно
Географско разпространение. червена власатка широко разпространен в почти цяла Европа, Кавказ, Сибир, Далечния изток, извънтропична Азия, Северна Америка. Широко разпространен в Московска област. По дефиниция Х.Х.Цвелева (1966) има биполярна екстратропична област.
Червена власатка (Festuca rubra)
Морфологично описание. Червената власатка е многогодишно, тревисто, поликарпично растение. Има значителен полиморфизъм. В заливните ценози на Московска област едно възрастно семенно растение има дългокоренична форма на живот. Жизнената форма на растенията с вегетативен произход не остава постоянна и се променя от дълго-коризоматозно-дерново до дълго-коренището в зависимост от нивото на жизненото състояние на растенията (Егорова, 1980). д.П.Сирейщиков (1906) и Н.ДА СЕ.Коваленко (1978) посочват, че червената власатка има тревна форма на живот, докато други изследователи имат коренищно-хлабав храст. Възрастна власатка се състои от множество едновременно вегетиращи полурозетни, полициклични интравагинални и екстравагинални издънки на различна възраст. Екстравагиналните издънки са ортотропни и плагиотропни с различна дължина на плагиотропната част.
Разсадът на червената власатка има 2-3 зародишни корена, които проникват в ливадни ценози на дълбочина 5-10 см, разклоняват се до II-III порядки, не издържат дълго (около вегетационния период). В естествените ценози, първите допълнителни, корени се образуват при появата на първата зелена люта, те се разклоняват интензивно. По този начин, младо растение от червена власатка от началните етапи на развитие е представено от система от главни и допълнителни корени.
Възрастно растение червена власатка от семенен и вегетативен произход има интензивно развити придатъчни корени на различна възраст. В растителната система издънките, развили се от страничните пъпки, практически се вкореняват. Възрастта на адвентивните корени варира от няколко дни до 5-7 години. Младите корени са светли, гъсто покрити с коренови власинки; по-старите са тъмнокафяви, с единични (или няколко) коренови власинки; а най-старите имат срутени (или напълно разрушени) покривни тъкани. Съотношението на корените на различна възраст от власатки варира значително в зависимост от етапа на тяхното онтогенетично развитие.
Червената власатка принадлежи към зърнените култури с дребни корени (Работнов, 1974). В естествените ценози по-голямата част от корените е разположена в слой 6 (10) - 15 cm. В културата и в открити местообитания корените на власатка проникват до 1,5 m (Омелов, 1966; Попова, 1966).
В надземната част на растението власатка има много издънки. Сред тях винаги преобладават вегетативните розетки. Броят на генеративните издънки варира в зависимост от възрастта на растенията. Плодните издънки от 25 до 75 (95) дълги, прави или възходящи в основата, гладки, понякога грапави под съцветието, червеникавокафяви отдолу, опушени. При естествени условия главният издън по-често се развива по-слабо от леторастите от следващите порядки и често умира в състояние на розетка.
Листата на стъблената част на леторастите са плоски, линейни, широки до 2,5-4 мм, листата на розетъчните леторасти са по протежение на добавката, къси, до 0,6-1 мм широки, ромбични в разрез, с оребрена горна част страна. Под долния епидермис и по ръбовете на листната плоча има отделни малки нишки от механична тъкан. Понякога тези нишки са и под горния епидермис в върховете на ребрата. Структурата на листата е ксероморфна. Език под формата на тесен ръб.
Метличка дълга до 6-15 см, разпръсната по време на цъфтежа, с долни клони, обикновено седнали по две. Класчетата ланцетни, кафеникави, с пурпурен оттенък, по-рядко неоцветени, голи или може да са влакнести, дълги 7-12 см, с 4-7 (10) цвята, настръхна ос, люспи неравномерни, остри, копиевидни, грапави на кила - горни люспи дълги 4,5 мм с три жилки; долни люспи дълги до 3-3,5 мм, клиновидни ланцетни. Долната лема тясно копиевидна, дълга 5-6 mm, изпъкнала, с неясни пет жилки, гола или повече или по-малко груба или рядко фино окосмена в горната част към ръбовете, с ост почти равна на половината от люспите, рядко по-къса. Прашниците продълговати, дълги 2-2,5 мм. Яйчник отгоре гол. Кариопси с дължина 3-4 мм. Тегло на 1000 семена 1,2-1,5 g.
Онтогенеза. В естествените ценози семената покълват скоро след узряването им. надземно покълване на семената. Според Б.Е.Кардашевская (1983) по време на поникването на кариопсиса, перикарпът на колвориза първо пробива. Те растат точно по оста на ембриона. След това се появяват zpiblast и coleoptile, последвани от гъсти косми на coleorhiza и epiblast, които функционират като коренови косми. Зародишният корен се появява след окончателната диференциация на колеоризата, пробивайки тъканта й отстрани в долната част и расте перпендикулярно на оста на ембриона. По-късно се появяват първият лист и допълнителните корени.
Разсадът представлява главната издънка, развита от семенния зародиш с 1-3 зелени листа и 1-2 мъртви листа с ембрионални и придатъчни корени. Покривите на зърното са запазени. Увеличава дължината и ширината на листните плочи в сравнение с разсад. зародишните корени умират. Нараства броят на допълнителните корени и интензивността на тяхното разклоняване.
Незрелите растения имат малка трева - 0,5-1,0 см в диаметър, има 3-4 реда издънки, 1-3 издънки от същия ред. Възстановяването е предимно интравагинално. Първите екстравагинални издънки се образуват с къса плагиотропна част (до 1 см). Възможно е да има млади коренища (1-2). Пъпките започват да растат малко след като узреят.
Възрастните девствени растения образуват компактна, цялостна, относително заоблена трева с размери 2-4 см. Възобновяването е смесено, преобладава интравагинално. В тревата се разграничават няколко плътни участъци от интравагинални издънки в зоната на култивиране на екстравагинални издънки с къса плагиотропна част. Броят на издънките от същия ред се увеличава до 2-4, пъпките започват да растат веднага след узряването. Растението има няколко издънки с дълги коренища, млади коренища. Възможно е да има мъртви издънки на розетка.
Младите генеративни растения образуват цялостна, компактна, заоблена трева. Растението има частични храсти в различна степен, образувани, дълги коренищеви издънки, млади коренища. Възобновяването е смесено, преобладава интравагинално. Образуват се 3-5 издънки от същия ред, пъпките започват да растат веднага след узряването, има мъртви издънки. Вегетативните издънки са 2-4 пъти по-генеративни. Започва да се образува клонинг.
Средновъзрастните генеративни растения са доста компактна заоблена трева. Има непрекъснати зони с мъртва трева (0,3-0,5 от общата площ).
Възобновяването е смесено, по-близо до периферната част. Пъпките за обновяване започват да растат малко след като узреят. Има признаци на нарушение на физическата цялост. Има много генеративни издънки, но те са 3-5 пъти по-малко от вегетативните. Растението има частични храсти, издънки с дълги коренища. Формирането на клонинги продължава.
Стари генеративни растения - тази трева доста ясно запазва своята компактност поради подземната част на растението. Мъртвата му част съставлява повече от половината от тревната площ. Единични генеративни издънки. Доста чести прекъсвания на цъфтежа. Обновяване в периферната част. Растението има издънки с дълги коренища, може да има млади коренища и частични храсти. Пъпките за обновяване се отварят на 2-3-ия вегетационен период след узряването им, нисък интензитет на култивиране (1-3 издънки от същия ред). Формирането на клонинги продължава.
Субсенилни растения - тази трева остава компактна и се състои от отделни частици. Загинаха до 0,8 от площта му. Възобновяване в най-периферната част. Растението може да има дълги коренища. Слаба интензивност на култивиране (1-2 издънки от същия ред). Пъпките се отварят след дълъг период на покой (2-4 вегетационни сезона). Възможно е образуването на клонинг чрез отделяне на отделни издънки с дълги коренища.
Старческите растения са представени от частици, които остават компактни с единични розеткови вегетативни издънки. Рядко се наблюдава култивиране на леторастите във въздушната сфера.
Сезонен ритъм на развитие. В естествените ценози разсадът се появява през май. До края на май броят им става максимален. През юни се наблюдава масовото им измиране, а до края на юни - началото на юли броят им намалява до минимум. През втората половина на юли (след първата коситба при сенокос, двукосенно използване на ливадни ценози) броят им отново нараства, особено в тези ценози, при които коситбата е извършена във фаза на узряване на семената.
Периодът на първичен покой на семената на червената сова е кратък (7-10 дни). Прясно изхвърлените семена покълват добре от повърхността на почвата през същия вегетационен период. В естествените ценози много разсад загиват през първите седмици от живота.
Основната структурна и морфологична единица на възрастните власатки от семенен и вегетативен произход са полурозетни, полициклични интра- и екстравагинални издънки.
Възрастна власатка с обменен произход се образува от главната издънка, възникнала от зародишната пъпка в резултат на симподиално разклоняване, и от вегетативен произход - в резултат на симподиално разклоняване на майчината дългокоренична издънка. Годишното подновяване се получава в резултат на образуването на издънки от страничните пъпки за обновяване. Смесено подновяване (Hackel, 1882, 1887).
Основният летораст се развива от пъпката на зародиша, която има два или три зародишни листа. При естествени условия през първия вегетационен период се образуват 3-5 зелени листа на главния летораст и 12-15 в условия на култура. След появата на разсад, пластохронът е 8-10 дни, през лятото намалява до 3-4 дни, до есента се увеличава до 10-20 дни (Ритова, 1969; Серебрякова, 1971).
Червената власатка първо преминава през фазата на розетката. През цялата тази фаза капацитетът на отворената апикална пъпка остава постоянен, което е свързано с синхрона на инициирането на нови фитомери и разгръщането на вече установени фитомери. При отглеждане на затворени пъпки и отворени пъпки на върховете на зимните розетки не се полага цялата вегетативна част на бъдещия летораст. Страничните издънки се развиват от пъпки, разположени в пазвите на листата в зоната на съкратените междувъзлия. Капацитетът на отворената апикална пъпка на растящ летораст е 2-3 или 3-4 примордии. Капацитетът на пъпките от един ред, разположени последователно, както и други разреди в онтогенезата на растенията от власатка от първата година от живота в културни условия нараства от 4 до 8 примордии (Ритова, 1967, 1969; Кардашевская.1983).
В естествените ценози издънките на власатка цъфтят на четвъртата или петата година, като са преминали през следните етапи на развитие: пъпка - пъпка - розетка - розетка или цветоносна издънка - цветоносна издънка (Серебрякова, 1971).
Продължителността на образуването на зоната на култивиране зависи от общата продължителност на живота на издънката и завършва с прехода на летораст към образуване на генеративни органи. Средно зоната на култивиране се формира малка (1,0-1,5 cm). Характеризира се с прекъснато изменение на броя на възлите. Отделно "кванти", съответните капацитети на бъбреците се разпределят редовно в годишния ритъм на развитие на полициклични издънки. При власатка "малък квант " издънки, тъй като пъпките на този вид имат малък капацитет (Серебрякова, 1971).
В естествените ливадни фитоценози потенциалната готовност на пъпката за поникване се реализира различно при растенията от червена власатка на различни етапи от онтогенетичното развитие. През първата половина на онтогенезата при растенията от власатка страничните пъпки започват да растат, като правило, веднага след тяхното узряване. При растения, които са в генеративно състояние на средна възраст, страничните пъпки често започват да растат след определен период на покой (един, понякога два вегетационни сезона). При старото генеративно и особено субсенилно възрастово състояние, периодът на почивка на бъбреците на обновяване е най-силно изразен. В сенилно възрастово състояние пъпките на обновяването започват да растат по-често след смъртта на майчината издънка във въздушната сфера.
При многократно косене или използване на пасища на естествени ценози, издънките от страничните пъпки на червената власатка се образуват доста интензивно почти през целия вегетационен период.
Подземният растеж на екстравагинални издънки с дълга плагиотропна част започва по-късно, когато се образува по-голям брой издънки от странични пъпки в надземната сфера на растението (втора половина, края на май). Отварянето на странични пъпки, които впоследствие образуват екстравагинални издънки с дълга плагиотропна част, се наблюдава през целия вегетационен период. Растежът на коренищата, започнал през май - първата половина на юни, често завършва до края на вегетационния период с появата на апикалната пъпка над повърхността на почвата и преминаването на плагиотропния растеж на леторастите към ортотропен. Растежът на коренищата, започнал през втората половина на вегетационния период, завършва след есенно-зимния период. Надземният ортотропен растеж на тези издънки често започва през първата половина на май. Екстравагинални издънки с по-дълга плагиотропна част се образуват от възобновяващи пъпки, започнали да растат през първата половина на вегетационния период, с по-къса - ако възобновяващите пъпки се отворят и започнат да растат през втората половина на вегетационния период. Червената власатка образува листа от две поколения: пролет-лято и есен-зима.
Методи за възпроизвеждане. В естествените ценози размножаването на червената власатка се извършва чрез обменни и вегетативни средства. По наши данни в заливните ценози реалната семенна продуктивност варира от 49,0 до 63 броя на генеративен летораст, в зависимост от условията на местообитание и икономическото използване. В естествените ценози власатка се размножава интензивно и вегетативно. В заливната низина на Ока по наши данни ценопопулациите на власатки са представени в по-голям брой от индивиди от вегетативен произход в сравнение с индивиди от семенен произход.
Образуването на клонинг най-често започва в младо генеративно състояние (вероятно в състояние на възрастна вегетативна възраст). Индивидите, които са възникнали вегетативно, също имат потенциал за вегетативно размножаване и реализират тази възможност в една или друга степен в зависимост от нивото на жизненост и условията на местообитание. Следователно всеки индивид, който първоначално е излязъл от семето многократно и за дълго време, образува вегетативно потомство (Егорова, 1980). Клонингите от червена власатка могат да живеят до 400 години (Harberd, 1961).
екология. Власатка живее в наводнения, низини, планински ливади, дренирани блата, тебеширени склонове, в планините. Често се среща в горски и лесостепни зони. Широко разпространено в местообитания с близко разположение на подпочвените води, тъй като принадлежи към видове с малки корени, както и върху уплътнени субстрати с различни текстури. Расте върху черноземни алувиални, дерново-подзолисти, сиво оподзолени, песъчливо глинести, слабо солонцеви и други почвени разновидности. Най-добрите почви за него са рохкави, добре дренирани, богати на хумус, сравнително влажни, песъчливи и леко глинести. Червената власатка обаче може да достигне голямо изобилие на почви с относително ниско ниво на плодородие и нестабилен режим на влага. Според К.А.Куркина (1954), власатка расте добре по мравуняци, тъй като тук са създадени условия, които се характеризират с голяма сухота, по-добра аерация и благоприятни топлинни условия, по-добро снабдяване с налични форми на азот.
Според Л.г.Раменски и др. (1956), масовата поява на червена власатка при естествени условия се наблюдава при сухо, свежо и влажно овлажняване на ливадите, главно в ниски места, диапазонът на скалата на активното богатство и солеността на почвата е 9-18, диапазонът на pH е 6,0-8,3 (според Головач - 4,5-7,5). Оптимумът е отбелязан при рН 6.0-6.5. Червената власатка предпочита почви с неутрална реакция, понася слабо кисели и слабо алкални почви.
Според някои автори (Биков, 1962-Работнов, 1974) червената власатка е мезофит. Raunkier (Raunklaer, I934) разглеждат този вид "сухолюбиви" с ксероморфна структура на листата. И.V.Ларин (1956) смята, че червената власатка е умерено устойчива на наводнения (до 10-15 дни), а B.V.Люшчински, Ф.Б.Прижуков (1969) посочват, че власатка може да издържи на продължително наводнение. Понася добре образуването на ледена кора (до 60 дни). Устойчив на замръзване, относително устойчив на сянка. Принадлежи към групата на средно солеустойчивите растения, устойчиви на кисели почви. Запазва добре изобилието след многократно косене, толерира уплътняване на почвата, расте успешно при използване на пасища на естествени ценози.
Е.Klapp (1965) класифицира червената власатка като вид, който заема междинно положение (точка 3) по отношение на богатството на почвата в наличните форми на азот. Отзивчив към въвеждането на микроелементи, по-специално на бор (Zaikova, 1972). С въвеждането на РК, особено при по-високи дози, рязко намалява изобилието в естествените ценози. Расте добре на почви, бедни на калий (Работнов, 1973, 1974, 1978). Коефициентът на транспирация варира между 379-381 (като се вземат предвид надземните органи) и - 261-271 (като се вземе предвид общият добив). Червената власатка влияе върху условията на микросредата, намалявайки нагряването на повърхността на почвата с 5-7° и на повърхностния слой на въздуха със 7°, значително намалява дефицита на влага (Коваленко, 1978).
Фитоценология. В ареала, в много растителни съобщества, червената власатка е включена в групата на доминантите и ко-доминантите. В някои случаи може да образува и чисти гъсталаци (Растителна покривка на СССР, 1956; Биков, 1962). По наши данни в заливни ценози. Оки (Московска област.) е стабилна доминанта в ценозите без внасяне на минерални торове. В ценозите, където ежегодно се внасят повишени и високи дози минерални торове, власатка се включва в групата на асоциираните видове.
Консортативни връзки. Червена власатка - микосимбиотроф. По корените се образува микориза. Вид микориза - ендотрофна, арбускуларно-везикуларна. Степента на микориза варира от 1,5 до 3,8 баяла, в зависимост от условията на околната среда. Един от най-важните фактори на околната среда, влияещи върху процеса на образуване на микориза, е водно-въздушният режим на екотопа (Селиванов, Утемова, 1970). Структурата на консортите от генеративната сфера на червената власатка е представена от различни видове насекоми, сред които най-многобройната група видове от семейството на жлъчните мушици, както показват нашите изследвания в заливни ценози (Егорова и др., 1982).
Икономическо значение. Червената власатка се счита за една от най-добрите зърнени храни по отношение на смилаемост и хранителна стойност. Той е богат на протеини, има добър състав на минерали. Понася добре пашата, израства рано след зимния период, бързо се развива, образува добре следи и има високи декоративни свойства. Всичко това води до широкото му използване в културата при организиране на дългосрочни културни пасища и тревни площи.
Литература: В.Х.Егорова. Биологична флора на Московска област. Издателство на Московския университет, 1990 г
за автора