Структурата и морфологията на кактусите

Когато произнесем думата "кактус", тогава имаме образ на нещо дебело, бодливо и необичайно. Външното несходство с други растения веднага привлече вниманието на първите моряци, дошли на американския континент. По-късно, пренесени в Европа, кактусите стават обект на изследване от ботаниците. Огромен брой кактуси (около 3000 вида и разновидности) са комбинирани в едно семейство - . Растенията от това семейство имат еднакъв тип структура на цветето, семената и ембриона, плодове, подобни на ягодоплодни, сочни стъбла и накрая, специален орган - ареолата. Повечето от представителите нямат листа.

Принадлежността на кактусите към класа на двусемеделните растения е ясно видима още по време на покълването на семената - а именно наличието на първите два листа (семеделни) в млад разсад. Кактусите обаче не са обикновени двусемеделни растения. Стъблата им са сочни, сочни (от латинското "succus" - сок). Следователно, разсадът, с редки изключения, се различава от разсада на несукулентни растения. Като правило те са много малки, техните котиледони са силно модифицирани и изглеждат като малки туберкули или остри, шипове израстъци. При кактусите като мамилария и мелокактус те са почти трудни за разграничаване. Някои котиледони на кактуси може да имат не две, а три. Надолу от котиледоните се спуска хипокотилното коляно (или хипокотила), което, подобно на семеделните, е сочно. В основата на котиледоните много родове имат пъпки, които, ако се наруши точката на растеж, дават. Eriocereus Martin и e. Gülich, такива бъбреци възникват върху хипокотила. При някои кактуси стъблото се развива доста бързо и за 5-6 месеца придобиват вид на възрастно растение. При други ювенилната (младежка) форма на растеж продължава няколко години. При Echinofossulocactus например вместо ребра се появяват папили на стъблото за около 4-5 години. Още при първото бегло запознаване с разсада можете да видите колко различни са кактусите от другите растения. Какво ги направи толкова необичайни? На първо място, условията на живот. В процеса на дълго историческо развитие като растения на сухите райони, те разработиха адаптации, насочени към икономично потребление на влага и максимално доставяне на влага. Всичко това остави отпечатък върху външния вид и вътрешната структура на кактусите. Каква е ролята и значението на всеки орган?

корен

Главният корен се спуска от хипокотилното коляно (хипокотил). Постепенно се разклонява, образувайки цяла система от странични корени, простиращи се на много метри. Усуканият мелокактус (Melocactus intortus) например развива коренова система с дължина до 7 m, разположена на дълбочина 5-6 cm от повърхността на почвата. Ето защо, дори леки дъждове, едва овлажняващи земята, се улавят от корените. Основният корен на много кактуси (Mammillaria dawsonii, Gymnocactus mandragora и др.) е силно сгъстен и служи като "склад" на хранителни вещества. Такива корени от ряпа или веретенообразни могат да тежат до 50 кг и да достигнат 60 см в диаметър, както например при неохилиената ряпа (Neochilenia napina). При епифитните кактуси корените се развиват и върху стъблата. Те се наричат ​​въздух или аксесоар. Функцията на тези корени е да улавят влагата от въздуха и да се прикрепят към стволовете на дърветата. Допълнителни корени често се срещат в неепифитни кактуси (ехинопсис, римнокалициум, корифантус). Те се развиват, като правило, върху млади процеси, така наречените деца. Падайки от майчиното растение и имайки готови корени, децата бързо се вкореняват. При някои кактуси по корените могат да се появят пъпки, от които се развиват нови издънки. Тази способност за даване на кореново потомство може да се използва при отглеждане на някои кактуси (Echinopsis macrogona, Myrtillocactus geometrizans, Notocactus ottonis, N. scopa, Gymnocalycium calochlorum).

Стъбло

При по-голямата част от кактусите стъблото е сочно, зелено, безлистно, покрито с шипове, власинки или и двете едновременно. Само няколко, като pereskia, rhodocactus, pereskiopsis, имат вдървесено стъбло и нормално развити широки листа. При бодлива круша сукулентните шиловидни листа се появяват през пролетта на върха на леторастите за много кратко време, след което изсъхват и окапват. Кактусът, като всяко растение, расте с върха си, наречен точка на растеж или връх. Поради клетъчното делене на точката на растеж и по-нататъшния им растеж, кактусът се увеличава по дебелина и височина. На точката на растеж се полагат под формата на малки туберкули (при Echinocereus reichenbachii, например, не повече от 0,1 mm) рудименти от листа. Ако повечето растения развиват нормални листа от тях - с дръжка и листно острие, то при кактусите ситуацията е различна. Анатомични изследвания H. Кауфман, К. Гьобел, В. Троля, Н. Бок и други учени показаха, че горната част на листа (или листната плоча) не се развива, но деленето и увеличаването на клетките на крака на листата протичат с огромни темпове, t. д. в областта, където тъканта, основата на листата и тъканта на стъблото са в близък контакт. Нараствайки силно, тези клетки стърчат върху стъблата на кактусите под формата на ребра и папили. Там, където има листа (макар и много променени), листните основи изглеждат като особени плоски туберкули, наречени "дарове" (Cylindropuntia, Austrocylindropuntia, Opuntia). Липсата на листа или тяхното недоразвитие (при бодлива круша) е адаптация на кактусите към суровите сухи условия на местообитанието: поради това растението изпарява по-малко вода. Друга характерна черта на кактусите е тясно свързана с тази особеност - слабото развитие на съдовите снопове: във всеки сноп има малко съдове, всички те са теснокавитирани и вторично примитивни по структура (т.нар. съдови трахеиди). Какво компенсира липсата на жизненоважен орган - лист? функция зелени листа - процес на фотосинтеза - поемете зелените стъбла на кактусите, клетки, които съдържат хлорофил. Въпреки това, необичайността на кактусите се проявява и в механизма на фотосинтезата, при който активното усвояване на въглероден диоксид и освобождаването на кислород се случва през нощта.

Тъканта на сукулентните растения е много хомогенна и е специализирана основно за съхранение на вода. Състои се главно от тънкостенни клетки. Клетъчният сок, наред с органичните киселини и захарите, съдържа и слузни вещества, които имат водозадържащи свойства. Големите екземпляри кактуси натрупват до 2000 литра вода! Според К. Vemer, при много видове водата съставлява 80-96% от теглото на стъблото. Дори след тримесечна суша, проучвания в Тексас показват, че бодливата круша съдържа почти 81% вода в стъблата си. Изпаряването на шушулките се случва през нощта, когато устицата са отворени. Сравнително голям брой от тях (на 1 mm² за Cereus azureus - 380 - за Opuntia sulphurea var. pampeana - 350), очевидно поради необходимостта да се осигури кислород на дебели слоеве тъкан. Поради плътността на линията на косата, мощните бодли, както и восъчното покритие върху кожата, изпаряването на влагата се забавя. Множество ребра, равномерно разпределящи светлината и сянката, предпазват стъблото от прекомерно прегряване.

Кактуси като розовия кактус на Кочубей, някои видове Echinofossulocactus, преживяват сухия сезон, като изтеглят стъблото в почвата, от която стърчи само малка част от него.

Размерът и формата на стъблата на кактусите са много разнообразни. При представителите на подсемейство Opuntia те са плоски, цилиндрични, кръгли или дисковидни, подредени под формата на сегменти. Съчленените стъбла на бодлива круша могат лесно да се отчупят и бързо да се вкоренят в земята. Особено известна в това отношение е цилиндропунцията на Бигелоу (Cylindropuntia bigelovii), наречена скачаща бодлива круша: при най-малкия полъх на вятъра стъблата й се откъсват и се вкореняват. Алпийската бодлива круша от рода Tephrocactus се характеризира със заоблени месести стъбла, наподобяващи картофени грудки. Бразилската бразилиопунция (Brasiliopuntia brasiliensis) има два вида издънки: главният е цилиндричен, а страничните са малки, плоски, наподобяващи листа. От време на време пожълтяват и падат.

Откриваме огромно разнообразие от форми в представителите на подсемейството Cereus. Тук има мощни колоновидни кактуси с височина до 15-18 m, като гигантска карнегия и пахицереус на Weber, и тънки, пълзящи по земята (garrisia, nyctosereus) и най-малките кактуси, едва забележими сред околния скалист субстрат, като например на Тереза мамилярия ( Mammillaria Theresae) и малки цветове (Blossfeldia liliputana) - 2-4 см височина.

Идеалната форма на стъблото в пустинни условия е формата на топка. В този случай най-големият обем съответства на най-малката повърхност на изпаряване. Всички кактуси имат многогодишни стъбла, с изключение на единствения представител, Opuntia chaffeyi, при който надземната издънка умира с настъпването на сушата. Възобновява се благодарение на подземната грудка.

В природата много кактуси се разклоняват изобилно, образувайки мощна корона. В оранжерийните условия ситуацията е различна. Заедно с лесно разклоняващи се кактуси (Mammillaria elongata, M. glochidiata и др.), много (Ecninocactus, Ferocactus, Espostoa, Cephalocereus и др.) не дават странични издънки или разклоняването се случва на възраст 30-40 години или повече. Можете да ускорите появата на странични издънки, като разбиете точката на растеж, което стимулира пробуждането на страничните пъпки.

Доста често кактусите имат форми с чудовищен растеж на стъблото. Това са гребеновидни, гребенчати (от латинското "crista" - мида) форми. Такива гребеновидни форми са известни при Cephalocereus senile, Marshallocereus Thurber, Ferocactus Wislicen, Carnegia giant и др. Причините за появата на такива грозни форми все още не са напълно изяснени. Едно от предположенията - механично увреждане на точката на растеж (причинено от издълбаване на кактуси и насекоми, снасящи ларви в пулпата на стъблото) - не е достатъчно силно потвърдено. Нито грубото механично действие върху кактуса, нито действието на електрически ток, нито инжектирането на различни киселини в растението, нито използването на колхицин, нито използването на радиоактивно излъчване, не доведоха до изкуствено създаване на гребени форми. Някои учени смятат вирусите и бактериите за една от сериозните, но противоречиви причини за появата на гребени в кактусите.

Като по-важен и възможен фактор за появата на подобни образувания в момента се нарича механизмът на наследствеността. Наистина, семената на чудовищен цереус, ехинопсис, пародии, хамецереус дават част от разсада с нормална структура, а част - грозна. От друга страна, сред разсад от нечудовищни ​​кактуси може спонтанно да се образуват гребени. Очевидно кактусите имат наследствена склонност към кристализация, която се проявява при определени условия. При такива условия, както предлага Г. г. Волски, може да служи като увеличаване на влагата или храненето на почвата. Друга форма на грозен растеж са така наречените скалисти кактуси. Тук вероятно можем да говорим за неправилно образуване на странични издънки, някои от които стават дълги, а други остават къси.

Ареоли, шипове

Ареоли - ограничени малки площи по стъблото на кактуси, където се развиват бодли, власинки, цветя, плодове, странични издънки - бебета. Един кактус може лесно да се различи от друго сукулентно растение, често много сходни, именно от наличието на ареоли. Последните са модифицирани аксиларни или странични бъбреци. Ареолите се различават по размер и форма. При повечето кактуси горната част на ареолата дава цветя и вегетативни издънки, а долната част дава шипове. При някои представители, принадлежащи към групата на папиларните кактуси (мамилярия), точката на растеж на ареолата в ранните фази на развитие е разделена на две. В този случай шипове се развиват в едната част на ареолата, разположена в горната част на папилата, а цветя и деца се образуват в другата, разположена в аксилата на папилата или аксилата. Ако такова отделяне на ареолата настъпи в късен стадий на развитие, както при Coryphantha, тогава между двете части на ареолата се образува жлеб.

Какво е трън? Чрез работата на много учени е доказано, че трънката на кактуса е от листен произход. Това се доказва от наличието на междинни форми между гръбначния стълб и листа, навлизането в бодлите на съдовите връзки, образуването на шипове от същите тъкани като листата, случаите на намиране на хлорофил в някои шипове и др. но не е съвсем правилно да се каже, че бодлите са видоизменени кактусови листа. В края на краищата последните първоначално се полагат на върха на растението под формата на малки туберкули, но не се развиват в бъдеще. Следователно бодлите трябва да се разглеждат като модифицирани бъбречни люспи (припомнете си, че ареолата е модифициран бъбрек). Тъй като ареолата остава активна през цялото време, в нея могат да се появят все повече шипове, освен това самият гръбнак може да се увеличи поради растежа на долната му част. Размерът, формата, местоположението, цветът на бодлите са различни. Според местоположението си те се делят на централни и радиални. Централните обикновено са по-малки от радиалните, по-дълги са, по-дебели и често имат кука в края. Младите шипове обикновено са меки, ярко оцветени и опушени. Понякога бодлите се променят силно, стават плоски, гъвкави, "хартиени" (Tephrocactus articulatus var. papyracanthus) или четинеста (Opuntia leucotricha). Дължината на бодлите варира от 1-2 мм до 24-25 см (Cereus jamacaru, Corryocactus brevistylus). Освен шипове, в ареолите могат да се образуват меки тънки власинки, често почти напълно покриващи растението (Cephalocereus senilis, Echinocereus delaetii, Mammillaria bocasana и др.). Интересна формация, присъща само на бодливата круша, са глохидиите. За разлика от бодлите, те са много крехки, покрити с множество микроскопични израстъци с форма на кука и са разположени в ареолата в сноп. При най-малкото докосване до глохидиите те лесно се откъсват, забивайки се в кожата.

Своеобразни са нектароносните шипове, открити в четинистия хаматокактус (Hamatocactus setispinus), при представителите на рода Coryphantus и Ferocactus. Те произвеждат нектар, за да привлекат опрашващи насекоми.

Какви са функциите на гръбначния стълб? Една от най-важните е способността на бодлите да кондензират водните пари. Шиповете, поради особеността на тяхната микроскопична структура, имат свойствата на капиляр. За видовете със слабо развита коренова система (например дискакактус) те са основният орган за водоснабдяване. Космите по стъблото на астрофитумите, състоящи се от клетки, проникнали от малки пори, активно абсорбират влагата. Шиповете предпазват кактуса, особено младите му части, от парещите слънчеви лъчи през деня и от студа през нощта, от изяждане от животни и от механични повреди. Шиповете на плодовете също допринасят за бързото разпространение и заселване на кактусите.

цветя

Цветята на кактуса, като правило, са единични, при pereskia и rhodocactus те са събрани в съцветие-четка, почти винаги приседнали, двуполови (с изключение на Mammillaria dioica), обикновено редовни, по-рядко (при Aporocactus, Cleistoeactus, Cochemiea, Schlumbergera) с неправилна форма.

При повечето кактуси цветето има повече или по-малко добре развита флорална тръба. Тя може да бъде гола (мамилария, химнокалициум) или оборудвана с шипове, четина, косми. В едно цвете няма ясна разлика между венчелистчетата и чашелистчетата. Последните постепенно преминават във вътрешните ярко оцветени венчелистчета. Тичинките многобройни. Например, в гигантска карнегия в едно цвете има до 3480 от тях! При бодлива круша и нотокактус Отта (Notocactus ottonis) са раздразнителни, т. д. при докосване се придвижете към стигмата. Като правило цветята се появяват едно по едно, а в много (ripsalis, myrtillocactus, lophocereus, neoporteria) няколко цветя се образуват едновременно в ареолата. Повечето кактуси се характеризират с появата на цветя в горната част на стъблото и по-рядко в средната и долната му част (Rebutia, Ailostera, Echinocereus).

Понякога при неблагоприятни метеорологични условия пъпките не се развиват и се превръщат във вегетативна издънка. При някои кактуси (Melocactus) цветята се развиват върху специален орган - цефалия (от "cephalus" - глава). Това е плътно филцово образувание в горната част на стъблото и се появява, когато растението навлезе във фазата на цъфтеж. По това време точката на растеж на стъблото се разделя по такъв начин, че вместо ребра се образуват множество папили с ареоли, гъсто покрити с косми и четина. Така наречената фалшива цефалия (псевдоцефалия) се притежава например от Pilosocereus Sartorius (Pilosocereus sartorius), видове от род Seticereus. При псевдоцефалията положението на ребрата върху стъблото не се променя, но до момента на цъфтеж ареолите развиват много дълги косми и четинки. Появяващата се "глава" изглежда като истински цефал. Цветята на кактусите се опрашват от пчели, земни пчели, бръмбари, мухи, мравки. И в много кактуси (Austrocylindropuntia cylindrica, Cylindropuntia imbricata и др., Opuntia elata, O. cochenillifera и др., Helianthocereus pasacana, Stetsonia coryne, Trichocereus litoralis) цветята се опрашват от птици.посетете цветовете на гигантска карнегия, розовоцветна неорамондия, вълнеста епоста, видове бодлива круша и ехинокактус. Цветовете на pilosocereus Sartorius, cephalocereus, pachycereus се опрашват от прилепи. При представители на род Frailea цветята не се отварят при неблагоприятни метеорологични условия (клеистогамни) и самоопрашващи се. Има кактуси, които цъфтят през деня и цъфтят през нощта. Последните включват известната "кралица на нощта".

Цветята са много променливи по размер. Най-голямото цвете е Hylocereus polyrhizus (Hylocereus polyrhizus) и Selenicereus - 25-30 см дължина, най-малките са цветовете на епитела и цъфтежната фелдия. Цвят на цветето бяло, розово, всички нюанси на червено, жълто, лимонено зелено, кафеникаво. Продължителността на цъфтежа на едно цвете е от няколко часа до 10-12 дни.

Цъфтящите кактуси винаги доставят много радост на любителите на тези растения. Огромен брой видове цъфтят от април до юни. Можете да изберете колекция по такъв начин, че кактусите да цъфтят през цялата година. Можете да ускорите цъфтежа на кактусите за 1-3 месеца.

Плодове и семена

Плодовете на кактуса са подобни на зрънце, годни за консумация в много видове, размер от 2-3 мм до 10 см. Според Ф. Buxbaum, те могат да се класифицират на сочни, полусочни и сухи. Благодарение на сочните семенни дръжки, семената се придържат към тялото на насекоми, птици, животни. Стъблата от семена на Notocactus Otta и Astrophytum съдържат мазнини, които лесно се изяждат от мравки, които са носители на семена. Кактусите със сухи плодове са развили други приспособления за разпръскване на семена: многобройни влакна, власинки, бодли, с които плодовете лесно се прикрепят към тялото на животното. Освен това сухите плодове могат да се разпаднат (Pachycereus pecten-aboriginum, Frailea pumila).

Интересен феномен (пролиферация) се среща при някои видове перезийска и бодлива круша. Същността му се крие във факта, че ареолите, разположени върху цветната тръба, образуват цветя и плодове, които служат само за вегетативно размножаване, като резници: падайки, плодовете се вкореняват и дават нови издънки. Това явление е най-силно изразено при пролиферираща цилиндропунция (Cylindropuntia prolifera) и искряща цилиндропунция (C. fulgida).

Семената на повечето кактуси с тънка, крехка черупка, гладка или грапава с малки туберкули. Семената на бодлива круша се различават от всички други кактуси - плоски, с твърда покривна черупка. Един плод може да съдържа от 1-3 (Peleciphora) до 1500 (Trixanthocereus) семена. Най-малките семена са в пародии, blossomfeldia, strombocactus, най-големите са в peresian и бодлива круша.

Семената на кактуси покълват, като правило, на 2-10-ия ден. При епифитните кактуси семената покълват в плода. Семената на кактус остават жизнеспособни до една година или повече. Според някои сведения семената на cereus и mammillaria покълват след 7-9 години, а за напукания ариокарпус (Ariocarpus fissuratus) е известен случай, когато семената са покълнали след 30 години!

Характеризирайки семейство Кактуси, е необходимо да се отбележи още една биологична особеност - изключително бавен растеж. У дома височината на 20-30-годишна гигантска карнегия е не повече от метър, t. д. средният растеж на година е 2-3 см. При сферичните форми на кактуси бавният растеж на дължина частично се компенсира от нарастването на дебелината. Например, огромен ехинокактус на 500-годишна възраст достига височина до 1,5 м в родината си с диаметър 1,25 м. Бавният растеж на кактусите се запазва в оранжерийни условия. Например, 70-годишен ехинокактус на Грузон има височина 40 см с диаметър 20 см. Средният растеж на година е 5 мм!

Литература: В света на кактусите. Удалова Р. А., Вюгина Н. г. - М.: Наука, 1983. - 144 с