Морфологично описание. Адокса мускус - малко тревисто поликарпично растение, геофит от коренище. Подземната част на растението се състои от скъсено коренище и един или повече столони, подобни на въже. Подобно на столоните, коренищата са едногодишни образувания - във влагалищните им люспи се отлагат резерви, така че коренищата са функционално подобни на едногодишните луковици.Растението се развива като вегетативно едногодишно. Съкратеното коренище е с дължина 0,5-1,5 см, лежи много плитко в почвата или директно под горския под. Има 2-4 плътно разположени месести люспи, обикновено значително отклонени от оста. Над люспите са основите на надземните листа. Допълнителният корен на коренището обикновено е един, излиза близо до основата на складовите люспи и е забележимо удебелен, което е свързано с неговата контрактилна функция.Под удебелението коренът се разклонява обилно. Върхът на коренището продължава в столон, който се простира до 20-30, а понякога и до 50 cm. Страничните столони излизат от пазвите на складовите люспи.
В долната част на столона междувъзлията са дълги, 2-3 възела, отдалечени един от друг, носят много малки тънки люспи с аксиларна пъпка. Често столоните се разклоняват в тези възли, но понякога люспите се удебеляват и бъбрекът в синуса му се превръща в начало на странична издънка на обновяване. В горната част на столона до края на сезона се образуват няколко близко разположени възела с големи люспи - тук се образуват коренище и пъпка за обновяване - надземната издънка на следващата година. След края на вегетационния период столоните бързо отмират и се унищожават.
Така подземната част на растението се образува от моноподиална ос, която образува скъсени (корневища) и удължени (столони) участъци. Разклоняването на тази ос осигурява вегетативно размножаване.
В надземната част възрастен има от един до три асимилиращи листа, прикрепени към оста над складовите люспи; често в основата столонът има листа с недоразвита пластина - преходни към столонови люспи. Асимилираните листа имат дълги, понякога усукани дръжки в основата и хоризонтално отклонени двойно-тройни остриета. Формата на листните плочи варира значително в зависимост от възрастта и жизненото състояние на индивидите. При добре развитите възрастни листни плочи са с дължина до 7-8 см - дяловете от първи ред на дръжките до 2 см дължина, тройно отделните лопатки от втори ред са тройно врязани с неравномерни овални дялове, носещи къси заострени краища - всички части на листа са голи, матови отгоре, леко лъскави отдолу от рядко разположени везикуларни израстъци на клетки, епидермис.
Цъфтящите издънки се развиват от пазвите на зелените листа и се издигат вертикално до 10-15 cm. В горната част на дръжката има два зелени листа, разположени срещуположно, на къси дръжки. Пластините на тези стъблени листа са тройни, листчетата им са приседнали врязани (горната на три, а страничните на два неравни дяла). През периода на пъпкуване листата на стъблото са близо до съцветието, по време на цъфтежа и след него дръжката се простира над листата, а при плодовете рязко се навежда надолу, понякога спираловидно се усуква, така че плодовете са скрити под листата.
Съцветието е дребно (до 6-8 мм в диаметър), глависто, почти сферично с 1 връхни и 3-7 странични цвята, цветовете са дребни, жълтеникавозелени.
Върховото цвете на съцветието е 4-измерно, страничните са 5-измерни, интерпетални. Тичинките се редуват с тях според броя на листенцата; тичинковите нишки растат с основите си към околоцветника и се разделят от основата, така че в цветето се вижда два пъти по-голям брой тичинкови нишки, като всяка носи един прашник. Синкарпен гинецей от 3-5 плодника, полудолен яйчник, близалца според броя на яйчниковите гнезда, на къси колони, останали при плода. Цветето отделя малко количество нектар, нектарните жлези са разположени в основата на околоцветника.
Плодовете са синкарпни полудолни костилки с 3-5 семена (Kaden, 1965), теглото на отделния плод е 70-80 mg (Rysina, 1973). Перикарпът има малко зеленикаво сочна пулпа, излъчва лека миризма на ягода, кисел вкус. Семената са плоски, широко овални, двойно изпъкнали, заострени в краищата (Rysina, 1973), съдържат ендосперм. По времето, когато семето узрее, ембрионът е напълно развит, но е малък по размер и заема само половината от семето по дължина.
Онтогенеза. Семената на адокса мускус покълват при естествени условия през пролетта - едновременно с началото на вегетационния период - възрастни растения. Покълването е надземно. Разсадът има тънък, извит, почти прозрачен хипокотил, който също преминава в тънък, слабо разклонен корен. Скоро след поникването хипокотилът ляга върху повърхността на почвата, нежнозелени семеделни, първо прегънати заедно, а по-късно отклонени, с постепенно удължаващи се дръжки, се издигат нагоре. Оста (екотил) скоро се простира в малък столон, подобен на шнур.
До края на първия вегетационен период, в края на столона, се образуват люспи за съхранение, допълнителен корен и възобновяваща пъпка, след което столонът с хипокотила, котиледоните и главния корен загиват. Така от първата година от живота мускусният адокс става вегетативен едногодишен. Определянето на общата възраст при лица на възраст над една година е почти невъзможно.
В юношеска възраст индивидите имат малко коренище, обикновено с един складов люспест лист (има и долен лист над скалата за съхранение). Едно зелено листо с много дълга тънка дръжка и тринарязана или триделна (понякога почти цяла) плоча - лобовете му не са разделени на дялове. Столонът също е един, апикален, но вече има един или два възела на удължената част и може да се разклонява. Коренът е леко удебелен.
Индивидите в незряло възрастово състояние имат по-големи коренища с близко разположени (почти срещуположно) две складови люспи; придатъчният корен е малко удебелен в основата си, интензивно се разклонява под удебелението. Зелен лист едно, трилистно с листа на малки дръжки, нарязани на дялове, но без шипове.
Virginile (млади вегетативни) индивиди се отличават с още по-голямо коренище с две или три складови люспи. Едно или две зелени листа, двойно тройни с напълно развити листчета и техните дялове. В допълнение към апикалния столон, индивидът обикновено има и странични столони, излизащи от синусите, които съхраняват люспи - столони, достигат голяма дължина, разклоняват.
Генеративните индивиди развиват две или три асимилиращи листа с плочи от възрастна форма, носят една или две (рядко три) аксиларни дръжки. Не беше възможно да се установят отчетливи морфологични различия между генеративни индивиди на млада и средна възраст. Генеративни индивиди, които се различават от другите с по-големи размери, голям брой асимилиращи листа и дръжки, цветя в съцветия и др. (Т. д. съответстващи на признаците на генеративно състояние на средна възраст), в изследваните популации, като правило, не е открита мускусна адокса.
Стареенето на индивидите е ясно изразено в следните признаци: намаляване на общата дължина на столоните, образуване на коренища с по-удължена ос, така че складовите люспи седят по-рядко (не изглеждат противоположни и дори не покриват един друг) - по-слабо изразено удебеляване на базалната част на адвентивния корен и по-малкото му разклоняване (отслабване както на смукателната, така и на контрактилната активност) - намаляване на листната повърхност (намаляване на размера на листните дялове по време на типичната му дисекция ).
Субсенилните и сенилните индивиди могат да бъдат разпознати по по-къса дръжка на един лист; дисекцията на плочата може да достигне различна степен на сложност, но листата й винаги са приседнали, дяловете от втори ред често са асиметрични. Често листата имат форми, приближаващи се до млади. Коренищата на сенилните индивиди са слаби, тънки, люспите за съхранение са малки, коренът е тънък, слабо разклонен. Коренищата могат да лежат в почвата или под постелята на различни позиции (не вкоренени).
сезонно развитие. Според сезонния ритъм на адокса, мускусът може да се класифицира като хемиефемероид. Както при всички ефемероиди, той се характеризира с ранно разгръщане на дръжки, така че цъфтежът настъпва преди пълното формиране на асимилиращата повърхност. Цъфтежът настъпва, очевидно, поради използването на резерви от подземни органи, листата достигат
пълен размер до края на цъфтежа. Въпреки това, плодовете узряват и приключват "повишена" вегетацията се появява по-късно в адокса мускус, отколкото в ранните пролетни ефемероиди - общият период "повишена" вегетационният период е от 2,5 до 5 месеца.
В целия си огромен ареал мускусната адокса започва и завършва вегетационния период по различно време. В Централна Европа адокса вегетира от февруари до април, цъфти през февруари-март (Ellenberg, 1939). При движение на север и изток общата продължителност "повишена" растителността на това растение изглежда се увеличава. За Московска област. г. Серебряков (1954) дава графика на сезонното развитие, според която адоксата има зелена повърхност от средата на април до края на юли, а падането на плодовете продължава през август. Според нашите наблюдения в района на Москва цъфтежът на мускусната адокса почти винаги започва едновременно с цъфтежа на други раннопролетни растения (анемона, коридалис, гъши лук), т. д. в края на април и края на вегетационния период варира значително в зависимост от метеорологичните условия. И така, през 1976 г. в късна пролет и прохладно лято, вегетацията на адокса продължава до средата на август; горещото начало на май 1977 г. доведе до пожълтяване на листата й и отмиране до края на този месец.
Вегетационният период на адокса е малко по-различен в различните ценози. И така, в широколистни гори (липови гори, елхови гори), където това растение понякога образува почти чисти гъсталаци върху рохкави, силно тумифицирани почви, растителността завършва по-рано, а в борово-широколистни насаждения с по-бедни почви продължава по-дълго.
Подготовка за цъфтеж (образуване на цъфтяща издънка) .върви с адокса мускус през предходния сезон. Зародиши на цветя се откриват в пъпките на обновяването още през август (Серебряков, 1954). Спорогенезата и гаметогенезата в цветята вероятно се извършват в късна есен.
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Екологията на цъфтежа на адокса е малко проучена. Цветята му имат нектар и миризма, те се посещават от различни насекоми - мухи, трипси, но директни наблюдения на тяхната опрашваща дейност, очевидно, не са извършени. Цветовете на Adoxa, отварящи се в началото на цъфтежа, след това не се затварят, тичинките и венчелистчетата само постепенно избледняват в тях, "чаша" и яйчникът започва да расте постепенно - трудно е да се установи момента на края на цъфтежа с визуални наблюдения. Смята се, че плодовете се образуват в резултат както на кръстосано опрашване, така и на самоопрашване. Има индикации за адаптации, които ограничават самоопрашването. В началото на цъфтежа тичинките са огънати встрани и се отварят с пукнатини към венчелистчетата (Leuw, 1897) - по-късно се огъват към близалцата на плодника. Но според други данни цветята са протеогинистични (Тутин, 1952). Някои, понякога значителна част от цветята остават неопрашени и не произвеждат плодове, така че продуктивността на семената е ниска. Както посочва G. П. Rysina (1973), една генеративна издънка на адокса произвежда до 12-15 семена, а по-често по-малко; броят на генеративните индивиди в популациите е малък, по-често те имат едно дръжка.
Когато семената узреят, костилките не падат от цветните дръжки в тях, а поради огъването си слизат надолу и накрая лягат на почвата, почти не се виждат и пренасят от птиците. Предполага се, че пулпата им се използва от някои безгръбначни, като охлюви, които разпространяват семената (Hegi, 1927 - Urania Pflanzenreich, 1973). Семената плуват във вода, за да могат да бъдат пренесени от изворни и стопени води.
Семената на Adoxa покълват по-добре при ниски температури и на светлина (Kinzel, 1913). Според Г. П. Rysina (1973), разсадът също изисква висока влажност и лесно умира, когато постелята изсъхне поради изсъхване на котиледоните. Разсадът загива и в случаите, когато семената покълнат под дебел слой постеля и нежните котиледони не могат да пробият през него. Размножаването със семена може само в малка степен да осигури .постоянно обновяване и поддържане на броя на индивидите в популациите на адокса мускус.
Вегетативното размножаване в популациите на мускусната адокса продължава винаги, започва още в ранните периоди - при ювенилни или незрели индивиди, а също така се среща в късните периоди на онтогенезата - остарели индивиди.Интензивността на вегетативното размножаване зависи от броя на столоните, образувани от индивидите, и тяхното разклоняване. Една отделна адокса (вирджинилна или генеративна) може да доведе до 5-6, а понякога и 10 издънки на обновяване, превръщайки се в. следващия сезон независими личности. По този начин растенията с вегетативен произход са в различни възрастови състояния - от млади до генеративни.
Вегетативната мобилност на индивидите в популациите на мускусната адокса също е доста висока: общата дължина на столоните, образувани от коренището на едно възрастно растение, може да достигне 1 m или повече.
екология. Мускус адокса - горски мезохигрофит. Взискателен е към влажността на почвата, расте в условия от влажна ливада до сурова ливада: 75-81 стъпки от L скалата. г. Раменски (Раменски и др., 1956). Според Ellenberg (Ellenberg, 1974), ограничено до свежи и влажни, неизсъхващи почви. Всички подземни части на растението adox са разположени много повърхностно - на дълбочина не повече от 5 см, често точно под постелята, така че растението страда от лятна суша, свързана с изпаряване или консумация на вода от корените на други растения. Масата на корените, всеки индивид е малка, тъй като столоните са напълно лишени от тях и функционира само един корен на коренище. Това обуславя ограничаването на адокса в места с повишена пролетна влага, засенчване и натрупване на хумус.Adoxa е взискателна към минералното богатство на почвата, тя винаги е ограничена до местата на натрупване на меки, "сладка" хумус - избягва кисели почви с гъста многогодишна постеля или с мъх и груб хумус. Според Еленберг (Ellenberg, 1974), адоксата е индикатор за съдържанието на азот в почвата.
Както всички ефемероиди, мускусната адокса започва вегетацията си при почти пълна слънчева светлина и има способността бързо да натрупва запаси и да расте на светлина. Семената му покълват на светлина.
Фитоценология. Характеристиките на жизнената форма на адокса, вегетативно размножаване, сезонен ритъм на развитие и много други екологични свойства доближават този вид до неморалната флора. Може да се счита за вероятно да се е образувал като вид в. условия на мезофитни широколистни гори. Съвременното разпространение и фитоценология на вида носи следи от много сложни процеси, протичащи в горите на Евразия във връзка с климатичните промени през кватернера и влиянието на човека.
В Западна и Централна Европа мускусната адокса обикновено се разглежда като характерен флористичен елемент на широколистни (бук, габър, буково-габър, дъб-габър) гори и техните производни, а при издигане в планините преминава в смесени гори (Ellenberg, 1974), срещащи се до височина 1300 m (Garcke, 1972). Същото очевидно се случва и при придвижване на изток: източноевропейските широколистни (дъбово-липови и дъбови) гори стават твърде ксерофитни за този вид, възникват фитоценотични връзки с техните по-хигрофитни производни - чисти липови гори, елхови гори, иглолистно-широколистни гори. листни гори. В Сибир този вид очевидно се свързва с дребнолистни гори, а на север - с храстови, тундрови. В Московска област адокса се среща в липови гори, борово-широколистни, елхово-широколистни гори, чисти елхови гори, върбови гъсталаци, в заливни низини и др. д.
Разпространението на мускусната адокса в северната и източната част на Евразия носи следи от миграции на гори в следледниковия период. Да, б. А. Тихомиров (1941) го назовава сред реликвите, запазени в тундровите ценози от периода на следледниковия термичен максимум, когато горите се придвижват на север.
Литература: М. М. Старостенкова. Биологична флора на Московска област. проблем. 5. Издателство на Московския университет, 1980 г
Мускус адокса (adoxa moschatellina)
Категория Различно
Адокса мускус. ■ площ видове - циркумбореални. Обхваща цялата горска зона на умерения климат на Евразия и значителна част от тази зона (западна) в Северна Америка (Meusel, 1943). В северната част на Евразия растението се среща и извън горите, достигайки границата на Арктика; на юг се разпространява до Средиземно море, планинските системи на Северна Африка и Хималаите. По този начин растението е разпространено в цяла Европа, в Западен и Източен Сибир и Далечния Изток до Япония; не е открито в Камчатка, рядко се среща в Кавказ (Флора на СССР, 1958 г.).
Морфологично описание. Адокса мускус - малко тревисто поликарпично растение, геофит от коренище. Подземната част на растението се състои от скъсено коренище и един или повече столони, подобни на въже. Подобно на столоните, коренищата са едногодишни образувания - във влагалищните им люспи се отлагат резерви, така че коренищата са функционално подобни на едногодишните луковици.Растението се развива като вегетативно едногодишно. Съкратеното коренище е с дължина 0,5-1,5 см, лежи много плитко в почвата или директно под горския под. Има 2-4 плътно разположени месести люспи, обикновено значително отклонени от оста. Над люспите са основите на надземните листа. Допълнителният корен на коренището обикновено е един, излиза близо до основата на складовите люспи и е забележимо удебелен, което е свързано с неговата контрактилна функция.Под удебелението коренът се разклонява обилно. Върхът на коренището продължава в столон, който се простира до 20-30, а понякога и до 50 cm. Страничните столони излизат от пазвите на складовите люспи.
В долната част на столона междувъзлията са дълги, 2-3 възела, отдалечени един от друг, носят много малки тънки люспи с аксиларна пъпка. Често столоните се разклоняват в тези възли, но понякога люспите се удебеляват и бъбрекът в синуса му се превръща в начало на странична издънка на обновяване. В горната част на столона до края на сезона се образуват няколко близко разположени възела с големи люспи - тук се образуват коренище и пъпка за обновяване - надземната издънка на следващата година. След края на вегетационния период столоните бързо отмират и се унищожават.
Така подземната част на растението се образува от моноподиална ос, която образува скъсени (корневища) и удължени (столони) участъци. Разклоняването на тази ос осигурява вегетативно размножаване.
В надземната част възрастен има от един до три асимилиращи листа, прикрепени към оста над складовите люспи; често в основата столонът има листа с недоразвита пластина - преходни към столонови люспи. Асимилираните листа имат дълги, понякога усукани дръжки в основата и хоризонтално отклонени двойно-тройни остриета. Формата на листните плочи варира значително в зависимост от възрастта и жизненото състояние на индивидите. При добре развитите възрастни листни плочи са с дължина до 7-8 см - дяловете от първи ред на дръжките до 2 см дължина, тройно отделните лопатки от втори ред са тройно врязани с неравномерни овални дялове, носещи къси заострени краища - всички части на листа са голи, матови отгоре, леко лъскави отдолу от рядко разположени везикуларни израстъци на клетки, епидермис.
Цъфтящите издънки се развиват от пазвите на зелените листа и се издигат вертикално до 10-15 cm. В горната част на дръжката има два зелени листа, разположени срещуположно, на къси дръжки. Пластините на тези стъблени листа са тройни, листчетата им са приседнали врязани (горната на три, а страничните на два неравни дяла). През периода на пъпкуване листата на стъблото са близо до съцветието, по време на цъфтежа и след него дръжката се простира над листата, а при плодовете рязко се навежда надолу, понякога спираловидно се усуква, така че плодовете са скрити под листата.
Съцветието е дребно (до 6-8 мм в диаметър), глависто, почти сферично с 1 връхни и 3-7 странични цвята, цветовете са дребни, жълтеникавозелени.
Върховото цвете на съцветието е 4-измерно, страничните са 5-измерни, интерпетални. Тичинките се редуват с тях според броя на листенцата; тичинковите нишки растат с основите си към околоцветника и се разделят от основата, така че в цветето се вижда два пъти по-голям брой тичинкови нишки, като всяка носи един прашник. Синкарпен гинецей от 3-5 плодника, полудолен яйчник, близалца според броя на яйчниковите гнезда, на къси колони, останали при плода. Цветето отделя малко количество нектар, нектарните жлези са разположени в основата на околоцветника.
Плодовете са синкарпни полудолни костилки с 3-5 семена (Kaden, 1965), теглото на отделния плод е 70-80 mg (Rysina, 1973). Перикарпът има малко зеленикаво сочна пулпа, излъчва лека миризма на ягода, кисел вкус. Семената са плоски, широко овални, двойно изпъкнали, заострени в краищата (Rysina, 1973), съдържат ендосперм. По времето, когато семето узрее, ембрионът е напълно развит, но е малък по размер и заема само половината от семето по дължина.
Онтогенеза. Семената на адокса мускус покълват при естествени условия през пролетта - едновременно с началото на вегетационния период - възрастни растения. Покълването е надземно. Разсадът има тънък, извит, почти прозрачен хипокотил, който също преминава в тънък, слабо разклонен корен. Скоро след поникването хипокотилът ляга върху повърхността на почвата, нежнозелени семеделни, първо прегънати заедно, а по-късно отклонени, с постепенно удължаващи се дръжки, се издигат нагоре. Оста (екотил) скоро се простира в малък столон, подобен на шнур.
До края на първия вегетационен период, в края на столона, се образуват люспи за съхранение, допълнителен корен и възобновяваща пъпка, след което столонът с хипокотила, котиледоните и главния корен загиват. Така от първата година от живота мускусният адокс става вегетативен едногодишен. Определянето на общата възраст при лица на възраст над една година е почти невъзможно.
В юношеска възраст индивидите имат малко коренище, обикновено с един складов люспест лист (има и долен лист над скалата за съхранение). Едно зелено листо с много дълга тънка дръжка и тринарязана или триделна (понякога почти цяла) плоча - лобовете му не са разделени на дялове. Столонът също е един, апикален, но вече има един или два възела на удължената част и може да се разклонява. Коренът е леко удебелен.
Мускус адокс (Adoxa moschatellina)
Индивидите в незряло възрастово състояние имат по-големи коренища с близко разположени (почти срещуположно) две складови люспи; придатъчният корен е малко удебелен в основата си, интензивно се разклонява под удебелението. Зелен лист едно, трилистно с листа на малки дръжки, нарязани на дялове, но без шипове.
Virginile (млади вегетативни) индивиди се отличават с още по-голямо коренище с две или три складови люспи. Едно или две зелени листа, двойно тройни с напълно развити листчета и техните дялове. В допълнение към апикалния столон, индивидът обикновено има и странични столони, излизащи от синусите, които съхраняват люспи - столони, достигат голяма дължина, разклоняват.
Генеративните индивиди развиват две или три асимилиращи листа с плочи от възрастна форма, носят една или две (рядко три) аксиларни дръжки. Не беше възможно да се установят отчетливи морфологични различия между генеративни индивиди на млада и средна възраст. Генеративни индивиди, които се различават от другите с по-големи размери, голям брой асимилиращи листа и дръжки, цветя в съцветия и др. (Т. д. съответстващи на признаците на генеративно състояние на средна възраст), в изследваните популации, като правило, не е открита мускусна адокса.
Стареенето на индивидите е ясно изразено в следните признаци: намаляване на общата дължина на столоните, образуване на коренища с по-удължена ос, така че складовите люспи седят по-рядко (не изглеждат противоположни и дори не покриват един друг) - по-слабо изразено удебеляване на базалната част на адвентивния корен и по-малкото му разклоняване (отслабване както на смукателната, така и на контрактилната активност) - намаляване на листната повърхност (намаляване на размера на листните дялове по време на типичната му дисекция ).
Субсенилните и сенилните индивиди могат да бъдат разпознати по по-къса дръжка на един лист; дисекцията на плочата може да достигне различна степен на сложност, но листата й винаги са приседнали, дяловете от втори ред често са асиметрични. Често листата имат форми, приближаващи се до млади. Коренищата на сенилните индивиди са слаби, тънки, люспите за съхранение са малки, коренът е тънък, слабо разклонен. Коренищата могат да лежат в почвата или под постелята на различни позиции (не вкоренени).
сезонно развитие. Според сезонния ритъм на адокса, мускусът може да се класифицира като хемиефемероид. Както при всички ефемероиди, той се характеризира с ранно разгръщане на дръжки, така че цъфтежът настъпва преди пълното формиране на асимилиращата повърхност. Цъфтежът настъпва, очевидно, поради използването на резерви от подземни органи, листата достигат
пълен размер до края на цъфтежа. Въпреки това, плодовете узряват и приключват "повишена" вегетацията се появява по-късно в адокса мускус, отколкото в ранните пролетни ефемероиди - общият период "повишена" вегетационният период е от 2,5 до 5 месеца.
В целия си огромен ареал мускусната адокса започва и завършва вегетационния период по различно време. В Централна Европа адокса вегетира от февруари до април, цъфти през февруари-март (Ellenberg, 1939). При движение на север и изток общата продължителност "повишена" растителността на това растение изглежда се увеличава. За Московска област. г. Серебряков (1954) дава графика на сезонното развитие, според която адоксата има зелена повърхност от средата на април до края на юли, а падането на плодовете продължава през август. Според нашите наблюдения в района на Москва цъфтежът на мускусната адокса почти винаги започва едновременно с цъфтежа на други раннопролетни растения (анемона, коридалис, гъши лук), т. д. в края на април и края на вегетационния период варира значително в зависимост от метеорологичните условия. И така, през 1976 г. в късна пролет и прохладно лято, вегетацията на адокса продължава до средата на август; горещото начало на май 1977 г. доведе до пожълтяване на листата й и отмиране до края на този месец.
Вегетационният период на адокса е малко по-различен в различните ценози. И така, в широколистни гори (липови гори, елхови гори), където това растение понякога образува почти чисти гъсталаци върху рохкави, силно тумифицирани почви, растителността завършва по-рано, а в борово-широколистни насаждения с по-бедни почви продължава по-дълго.
Подготовка за цъфтеж (образуване на цъфтяща издънка) .върви с адокса мускус през предходния сезон. Зародиши на цветя се откриват в пъпките на обновяването още през август (Серебряков, 1954). Спорогенезата и гаметогенезата в цветята вероятно се извършват в късна есен.
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Екологията на цъфтежа на адокса е малко проучена. Цветята му имат нектар и миризма, те се посещават от различни насекоми - мухи, трипси, но директни наблюдения на тяхната опрашваща дейност, очевидно, не са извършени. Цветовете на Adoxa, отварящи се в началото на цъфтежа, след това не се затварят, тичинките и венчелистчетата само постепенно избледняват в тях, "чаша" и яйчникът започва да расте постепенно - трудно е да се установи момента на края на цъфтежа с визуални наблюдения. Смята се, че плодовете се образуват в резултат както на кръстосано опрашване, така и на самоопрашване. Има индикации за адаптации, които ограничават самоопрашването. В началото на цъфтежа тичинките са огънати встрани и се отварят с пукнатини към венчелистчетата (Leuw, 1897) - по-късно се огъват към близалцата на плодника. Но според други данни цветята са протеогинистични (Тутин, 1952). Някои, понякога значителна част от цветята остават неопрашени и не произвеждат плодове, така че продуктивността на семената е ниска. Както посочва G. П. Rysina (1973), една генеративна издънка на адокса произвежда до 12-15 семена, а по-често по-малко; броят на генеративните индивиди в популациите е малък, по-често те имат едно дръжка.
Мускус адокс (Adoxa moschatellina)
Когато семената узреят, костилките не падат от цветните дръжки в тях, а поради огъването си слизат надолу и накрая лягат на почвата, почти не се виждат и пренасят от птиците. Предполага се, че пулпата им се използва от някои безгръбначни, като охлюви, които разпространяват семената (Hegi, 1927 - Urania Pflanzenreich, 1973). Семената плуват във вода, за да могат да бъдат пренесени от изворни и стопени води.
Семената на Adoxa покълват по-добре при ниски температури и на светлина (Kinzel, 1913). Според Г. П. Rysina (1973), разсадът също изисква висока влажност и лесно умира, когато постелята изсъхне поради изсъхване на котиледоните. Разсадът загива и в случаите, когато семената покълнат под дебел слой постеля и нежните котиледони не могат да пробият през него. Размножаването със семена може само в малка степен да осигури .постоянно обновяване и поддържане на броя на индивидите в популациите на адокса мускус.
Вегетативното размножаване в популациите на мускусната адокса продължава винаги, започва още в ранните периоди - при ювенилни или незрели индивиди, а също така се среща в късните периоди на онтогенезата - остарели индивиди.Интензивността на вегетативното размножаване зависи от броя на столоните, образувани от индивидите, и тяхното разклоняване. Една отделна адокса (вирджинилна или генеративна) може да доведе до 5-6, а понякога и 10 издънки на обновяване, превръщайки се в. следващия сезон независими личности. По този начин растенията с вегетативен произход са в различни възрастови състояния - от млади до генеративни.
Вегетативната мобилност на индивидите в популациите на мускусната адокса също е доста висока: общата дължина на столоните, образувани от коренището на едно възрастно растение, може да достигне 1 m или повече.
екология. Мускус адокса - горски мезохигрофит. Взискателен е към влажността на почвата, расте в условия от влажна ливада до сурова ливада: 75-81 стъпки от L скалата. г. Раменски (Раменски и др., 1956). Според Ellenberg (Ellenberg, 1974), ограничено до свежи и влажни, неизсъхващи почви. Всички подземни части на растението adox са разположени много повърхностно - на дълбочина не повече от 5 см, често точно под постелята, така че растението страда от лятна суша, свързана с изпаряване или консумация на вода от корените на други растения. Масата на корените, всеки индивид е малка, тъй като столоните са напълно лишени от тях и функционира само един корен на коренище. Това обуславя ограничаването на адокса в места с повишена пролетна влага, засенчване и натрупване на хумус.Adoxa е взискателна към минералното богатство на почвата, тя винаги е ограничена до местата на натрупване на меки, "сладка" хумус - избягва кисели почви с гъста многогодишна постеля или с мъх и груб хумус. Според Еленберг (Ellenberg, 1974), адоксата е индикатор за съдържанието на азот в почвата.
Както всички ефемероиди, мускусната адокса започва вегетацията си при почти пълна слънчева светлина и има способността бързо да натрупва запаси и да расте на светлина. Семената му покълват на светлина.
Фитоценология. Характеристиките на жизнената форма на адокса, вегетативно размножаване, сезонен ритъм на развитие и много други екологични свойства доближават този вид до неморалната флора. Може да се счита за вероятно да се е образувал като вид в. условия на мезофитни широколистни гори. Съвременното разпространение и фитоценология на вида носи следи от много сложни процеси, протичащи в горите на Евразия във връзка с климатичните промени през кватернера и влиянието на човека.
В Западна и Централна Европа мускусната адокса обикновено се разглежда като характерен флористичен елемент на широколистни (бук, габър, буково-габър, дъб-габър) гори и техните производни, а при издигане в планините преминава в смесени гори (Ellenberg, 1974), срещащи се до височина 1300 m (Garcke, 1972). Същото очевидно се случва и при придвижване на изток: източноевропейските широколистни (дъбово-липови и дъбови) гори стават твърде ксерофитни за този вид, възникват фитоценотични връзки с техните по-хигрофитни производни - чисти липови гори, елхови гори, иглолистно-широколистни гори. листни гори. В Сибир този вид очевидно се свързва с дребнолистни гори, а на север - с храстови, тундрови. В Московска област адокса се среща в липови гори, борово-широколистни, елхово-широколистни гори, чисти елхови гори, върбови гъсталаци, в заливни низини и др. д.
Разпространението на мускусната адокса в северната и източната част на Евразия носи следи от миграции на гори в следледниковия период. Да, б. А. Тихомиров (1941) го назовава сред реликвите, запазени в тундровите ценози от периода на следледниковия термичен максимум, когато горите се придвижват на север.
Литература: М. М. Старостенкова. Биологична флора на Московска област. проблем. 5. Издателство на Московския университет, 1980 г
за автора