Морфологични характеристики на семейство джербоа (dipodidae)

Морфологични характеристики на семейството. Формата на тялото на най-примитивните представители е мишеобразна, характеризираща се с относително остра муцуна, средно големи уши и очи, сравнително дълги задни крайници, значително надвишаващи дължината на предните, с относително дълъг заден крак и дълъг опашка надвишава дължината на тялото - тялото е покрито предимно с относително груб косъм. В по-специализирани форми, на редица преходни етапи, придобиването на специфичен "джербоа" външен вид, характеризиращ се със следните външни белези: муцуната е скъсена в по-голяма или по-малка степен и в края й обикновено се образува "прасенце", т. д. притъпен и разширен ринариум - главата в задната част е силно разширена, очите са значително увеличени по размер, а разрезът на клепача има значителен наклон напред спрямо надлъжната ос на главата - ръбовете на ушната мида обикновено са слети с основните им части и цялото външно ухо приема във връзка с тази тръбна форма - понякога ушната мида достига значителна дължина - задните крайници са силно хипертрофирани с едновременно значително намаляване на предните - единият или двата странични пръста (1-ви и 5-ти) са повече или по-малко намалени, често докато видимите отвън части напълно изчезнат, но при запазване на остатъците от костните им елементи - в краищата на пръстите се образуват лопатки еластични подложки, понякога има четка от еластична коса на долната повърхност на пръсти - опашката обикновено надвишава дължината на тялото и често е оборудвана в края с хоризонтална, плоска, копиевиден пискюл ("банер") - само при няколко представители опашката е равна или по-къса от дължината на тялото и в такива случаи обикновено е удебелена поради образуването на значителен мастен слой в подкожната тъкан - козината обикновено е дълга и тънка.

Оцветяване на вълна в най-примитивните форми е едноцветен или с образуване на тъмен шарка на повърхността на гърба, състоящ се от една или три тъмни надлъжни ивици или широка кафеникава мантия; при по-специализирани форми цветът на горната част е по-скоро униформа, като напр "пустинен" цветове, т. д. светло с преобладаване на пясъчни тонове - долната повърхност на тялото е чисто бяла - в задната част на тялото на бедрата обикновено има рязко очертана, широка, напречна бяла ивица от всяка страна, отиваща до основата на опашката. "Банер" в основната си част обикновено е боядисана в черно, а в крайната част - в бяло.

Дългоух тушканчик (Euchoreutes naso)

Клиторът при Jerboas е разположен вътре в предния край на вулвата и уретрата, отваряйки се във влагалището. Главата на пениса е покрита с рогови бодли или плаки и често отделните бодли достигат значителна дължина и изглеждат като остри шишарки или стилети. Формата на главичката на пениса, както и формата и местоположението на неговите рогови образувания, осигуряват редица различни и постоянни характеристики за характеризиране на подсемействата, родовете и видовете на разглежданата група.

Обща конфигурация на черепа в най-примитивните представители, миши, t. д. със заоблен мозъчен корпус, почти овален, гледан отгоре и сводести зигоматични арки; площта на сквамозната кост е гладка, без израстъци или ръбове; междуорбиталното свиване приблизително съвпада със средата на дължината на челните кости и се намира значително зад слъзните кости; или по-малко трапецовидна форма и силно разширена в тилната област с повече или по-малко праволинейни зигоматични арки, силно разведени отзад и рязко сближаващи се напред - образува се заоблена изпъкналост на повърхността на плоската кост, или рязко маркиран хребет или шип. Най-тясната част на челните кости (интерорбитална констрикция) се намира непосредствено зад слъзните кости.

Слъзните кости в най-примитивните форми са малки и закръглени; при по-специализираните форми има тенденция към значително увеличаване на техния размер, особено в напречната посока.

Всички членове на семейството се характеризират с наличието на широк инфраорбитален отвор с отделен канал на вътрешната му стена за преминаване на клон на тригеминалния нерв; стените на този канал са напълно затворени или прилепват към максиларната стена само от По-долу. Еднакво характерна за цялата група е структурата на зигоматичната кост (os zygomaticum или malare), която е с относително големи размери и често достига с предния си край до слъзната кост или е близо до нея; в най-специализираните форми зигоматичната кост костта образува два клона, разположени един спрямо друг почти под прав ъгъл - хоризонтален и възходящ.

Bullae tympani запазват при най-примитивните представители структурата, характерна за мишеподобните гризачи, но при повечето други форми има тенденция към значително увеличаване на обема на кухината на средното ухо и подуване на bullae tympani. Увеличаване на обема на кухината на средното ухо често се получава и поради подуване на мехурчета на мастоидните кости (mastoidea), а стените им изтъняват и вътре в тях се образува голяма кухина, свързана с тъпанчевата кухина.

В долната челюст повечето представители са склонни да редуцират короноидния израстък, да разделят предния и задния ъгъл (angulus anterior и a. задната част) и образуването на алвеоларен туберкул, който е тънкостенен корпус върху изпъкналия корен на мандибуларния резец. Хиоидна кост с двусегментни предни рога, по-дълги от задните и прикрепени към щитовидния хрущял.

скелет в най-малко специализираните представители (род Sicista) по същество е подобен на този при мишки. При повечето други по-специализирани форми настъпват значителни промени в скелета, по-специално следните: костите на задните крайници са изключително удължени, особено в дисталната част (кости на подбедрицата и стъпалото), докато намаляването на предните крайници.

главата на бедрената кост (caput femuris) при по-малко специализирани форми има сферична форма, при по-специализирани форми е цилиндрична. В скелета на задния крак метатарзалните кости са силно удължени и трите средни метатарзалии често се сливат в една кост - тарзус (os canon) - метатарзалиите на първия и петия пръст обикновено са силно скъсени или остават само рудименти от тях. Symphisis pubis обикновено е много дълъг. Шийната област на гръбначния стълб има тенденция да се скъсява, разширява и слива съставните си елементи - само първият шиен прешлен (атлас) винаги остава свободен, при някои форми не само останалите шест прешлена се сливат напълно, но понякога и първите гръдни прешлени нарастват на тях (Salpingotus). Каудалната част на гръбначния стълб е силно удължена.

Фалшив корен на зъб (ако има) обикновено е силно намален, понякога рудиментът му се появява само в млада възраст и изчезва в зряла възраст.

Постоянни зъби Истинските тушканчета се различават значително по структура и сложност в рамките на различните подсемейства и родове, но е ясно, че те са еволюирали от четириноги структури - тази структура обикновено се маскира чрез сплескване на туберкулите и развитие на гънки в ранна възраст. Четирите основни туберкули са маскирани от вторични или допълнителни туберкули или гънки, които заемат определена позиция на короната: на горните кътници, първият и вторият допълнителни туберкули (или гънки) са разположени зад първия и втория основни туберкули (или гънки) последователно; третият допълнителен туберкул е разположен на предния ръб на короната в средната част (както например в Sicista) или изместен навън (както много други членове на семейството). Подобна структура се наблюдава и при долните кътници, но с обратното разположение на елементите, т.е. д. два допълнителни туберкула са разположени тук от вътрешната страна на короната, а предният туберкул (или гънката) има тенденция да се измества към вътрешната страна.
Език с три папили околовръстни. Стомах без вътрешен рогов слой. Има цекум. Дисталната част на дебелото черво образува повече или по-малко извита парацекална извивка непосредствено близо до цекума.

Лигавицата на проксималната част на дебелото черво с наклонени гънки, сближаващи се по линията на шева.

Основните области на специализация на семейството True Jerboa. Най-общият миши тип е организацията на най-примитивните членове на семейството - Sicista и различни видове, които са адаптирани към различни комплекси от условия на живот, намиращи се в различни географски ширини от северната граница на гората до полупустинната зона, включително и от високопланинските ливади до равнината - но вече сред тези представители, са очертани някои основни пътища, по които се насочва адаптацията при повечето други по-специализирани представители на семейството, а именно удължаването на задните крайници и удължаването на опашката, което е свързано с развитието у тези животни на способността за движете се по повърхността като скачате с помощта на задните крайници. В същото време някои представители на разглежданата група също имат слабо изразени адаптации към катеренето.

По-изразени признаци на специализация в повечето други членове на семейството, свързано с приспособяването на тези животни към живот в открит и предимно плосък пейзаж от степи и пустини с рядка растителност, където за съществуването на малки животни, които нямат активни средства за съпротива на врагове, много необходими са усъвършенствани средства за пасивна защита. Еволюцията на тушканчетата в посочената посока следва един от малкото възможни пътища в този случай, а именно по пътя на развиване на способността за бързо бягане на задните крайници, както и способността за копаене на специално устройство за дупка с камуфлажна аварийна ситуация изходи, позволяващи на животното неочаквано и често, незабелязано от хищник, да изкопае дупка, за да скочи от дупката и бързо да изчезне от полезрението му. Въпреки очевидната несъвместимост в един и същ организъм на адаптациите за скачане и в същото време за копаене, при Jerboas тези две области на специализация са в хармонична комбинация и промени, свързани с развитието на способността за скачане ("рикошират") на задните крайници, което определя наличието на следните най-характерни черти на разглежданото семейство.

Значително удължаване на задните крайници, особено в дисталните им части, а при някои представители дължината на стъпалото може да достигне 50% от дължината на тялото (Salpingotus) - удължаването на задните крайници увеличава обхвата "пружини" при скачане и отслабва ударите при контакт със земята. Във връзка с тази функция се постига и значително развитие на мускулите на задните крайници и таза.

Тенденция към сливане на трите средни метатарзални кости в една "тарзус" с намаляването на латералната метатарсалия, тенденцията към едновременно намаляване на страничните пръсти и прехвърлянето на опора на тялото при скачане към крайните краища на трите средни пръста, всички тези промени до голяма степен наподобяват подобни промени в крайниците на копитните животни и биологичната осъществимост от тези адаптации, както в споменатата група, е да се създаде необходимата компактност и здравина на дисталните крайници и да се развие способността на най-модерния механизъм за движение "на пръсти" (при използване на петата и цялото стъпало при бягане бягането не може да бъде еластично, т.к. д. в този случай това неизбежно ще бъде придружено от значителни сътресения). Тази функция на задните крайници е свързана и с наличието на долната повърхност на пръстите (особено на дисталните им краища, върху които тялото се опира при скачане), еластични кожени подложки (при движение по твърд субстрат) или твърди изпъкнали влакна (при движение по пясък), което още повече допринася за смекчаване на ударите при скачане. С еднаквостта на движенията на задните крайници в една и съща равнина, най-специализираните форми развиват повече или по-малко цилиндрична форма на ставната глава на бедрената кост (Dipodinae, Allactaginae).

Необходим при скачане на задните крайници балансиране на тялото постигнато с помощта на силно удължена опашка, надвишаваща дължината на тялото и обикновено снабдена в края с копиевидна, хоризонтално разположена четка от косми; при някои представители с по-къса опашка стойността на този орган, като баланс, е компенсирано от по-голямата му дебелина, в зависимост от: в подкожната му тъкан дебел мастен слой (Pygerethmus, Cardiocranius, Salpingotus crassicauda).

При скачане опашката на джербоа също има значението на кормило, което помага на животното да прави резки остри завои и да се движи на зигзаг, което прави животното почти неуловимо по време на бягане; въздушен кормил. Отчасти опашката също помага на животното по време на първия скок, като оказва подкрепа на животното и действа в този момент като пружина (по време на по-нататъшни скокове опашката не докосва земята, което се потвърждава от преки наблюдения в природата). Описаният по-горе метод на движение на джербои чрез скачане на задните крайници прави предните крайници безполезни като органи за движение, които следователно подлежат на значително намаляване. Основната функция на предните крайници при тези условия е копаене и поддържане на храна по време на хранене; при слабост на предните крайници значението им като копателни органи се повишава от описаните по-долу адаптации в структурата на долните резци, челюстния апарат и меките части на устата, поради факта, че основната работа по време на процеса на копаене при тези животни пада върху резците.

Тенденцията, наблюдавана при много представители на семейството за скъсяване на шийната част на гръбначния стълб, както и частично или пълно сливане на шийните прешлени, разположени зад атласа, вероятно също трябва да се свързва с движението на тушканчета чрез скокове, тъй като това допринася за по-голяма компактност на предната част на тялото и предпазва главата от внезапни вибрации при скачане (Hatt, 1932). Формата на черепа, характерна за джербоа, силно разширена отзад, е свързана главно със значително или понякога прекомерно развитие на bullae tympani и mastoidei, което също причинява редица дълбоки промени в костите на задната част на мозъчния корпус, по-специално, в тенденция към намаляване на interparietale и supraoccipitale. От своя страна силното развитие на bullae вероятно е свързано с някои косвени и неизследвани в момента начини на придвижване чрез подскачане на задните крайници и с живот в пустини (ако и двата фактора се комбинират), както може да се прецени по аналогия с много други пустинни скачащи или като цяло бързо движещи се бозайници (Heteromyidae, както и някои Gerbillinae, Leporidae, Felidae и дори macroscelididae). Обикновено при Jerboas прекомерното развитие на bullae tympani е свързано с намаляване на външното ухо и обратно, лошото развитие на bullae често е свързано със значително увеличение на размера на външното ухо. Трябва обаче да се отбележи, че такъв модел не е безусловен и има някои изключения (дълги уши Euchoreutes със силно подути були, дълго ухо Allactaga hotsoni с относително по-големи bullae tympani от другите представители на посочения род). Биологичната приложимост на тези устройства очевидно е свързана със значително повишаване на остротата на слуха (Howell,. 1932), но връзката между тези адаптации и скоростта на движение по повърхността остава напълно неясна и такава връзка очевидно съществува, което се потвърждава и от обратни примери, т.е. д. относно наличието в най-тежките пустини на редица бозайници със слабо развити bullae tympani и водещи заседнал начин на живот (хамстери, къртици, някои полевки и др.).

Пустинно тушканче (Jaculus jaculus)

Друга област на специализация в рамките на семейството, т. д. инструменти за копаене, до голяма степен потискани и маскирани от скачащи адаптации. При наличие на слаби предни крайници, намалени заедно с хипертрофия на задните крайници, значението им като ровещ се орган отчасти се засилва от развитието на остри сърповидни нокти (Salpingotus, Dipus и т.н.), но основният механизъм за копаене очевидно се прехвърля към челюстния апарат, във всеки случай, в противен случай е невъзможно да се обясни прекомерното удължаване на долните резци, изпъкнали със задните си краища при много представители на страничната повърхност на долната челюст в формата на алвеоларни туберкули, сливане в горното небце - лабиални остриета и др. В това отношение джербоите показват известна прилика с такива високоспециализирани ровещи се гризачи със слаби предни крайници като Ellobius, Spalax, Georhychus, Heterocephalus и т.н. (Виноградов, 1926). Директните наблюдения на процеса на копаене при джербои също показват, че основният инструмент за разрохкване на почвата при тези животни са резците, а предните и задните крайници служат главно за изхвърляне на вече разрохканата пръст, което също се подпомага от движенията на главата и гърдите , понякога животното се превръща в дупка и изтласква натрупаната земя навън. При цялата привидна слабост на резците и челюстния апарат на джербоите, те често копаят дупки в изключително твърда глинеста почва "takyrs", по време на разкопките на които човек трябва да използва лост или брадва (Alactagulus acontion Pall.).

От другите признаци на специализация на джербои, при повечето видове, вниманието привлича значително увеличение на размера на очната ябълка, което е характерна особеност за много нощни животни - напълно неясно е обаче целесъобразността на характеристиката на наклонен разрез на клепачите от джербои, рязко наклонени спрямо надлъжната ос на главата.

Кратка екологична характеристика на семейството Истински тушканчета.Според условията на местообитанието, както вече беше споменато по-горе, най-голямо разнообразие е представено от групата Zapodinae, характеризиращ се в същото време с липсата на ясно изразени признаци на адаптация към определен набор от условия на живот. Различни видове от това подсемейство живеят в различни видове гори, в ливади, в различни планински зони до и включително алпийски ливади, в степите и полупустините.

Високоспециализираните форми, към които принадлежи най-значимата част от семейството, са, с много малки изключения, характерни обитатели на пустинната и полупустинната зона и представители на петопръстите тушканчета (подсемейство Allactaginae), а за пясъчни - трипръсти тушканчета (подсемейство Dipodinae) - един от представителите на първата група (Allactaga jaculus) на север от местообитанието си се среща и в пясъците и прониква далеч на север и запад в степната зона, достигайки дори до горската степ. Единственият представител на втората група - Scirtopoda telum, за разлика от роднините си, той е обитател на глинести пустини и полупустини, частично проникващи и в степната зона, където често се установява и в пясъците. Предимно жителите на пясъците вероятно също са представители на подсемейството Euchoreutinae и Cardiocraniinae (от последното, особено характерно за: пясъчните дюни е несъмнено Salpingotus kozlovi). Някои видове се срещат и в развалини пустини (Allactaga elater, Scirtopoda telum), въпреки че са по-характерни за различни видове глинести пустини.

Повечето видове джербоа са жители равнини и само по изключение някои видове проникват в планините, като напр, Allactaga williamsi, намерен на Арарат на надморска височина от 2500 метра, или А. салтатор, намерен в Тиен Шан (долината. Аксай) на надморска височина от около 3000 метра.

Всички видове джербои са сред характерните нощни животни, излизайки на повърхността при настъпването на нощта и навлизайки в дупки преди зазоряване. Общите черти на структурата на дупките на джербоа са, че животните обикновено запушват отвора на главния вход отвътре, докато отвътре издърпват един или няколко прохода, достигащи почти до повърхността или отварящи се навън със запушен отвор за деня с тапа от земята (тази формация обикновено се нарича "пенита" или "пъпа") - в случаите, когато неочаквана опасност хване животното в дупка, то изскача през един от споменатите аварийни проходи, унищожавайки заземителна тапа или тънък слой пръст над слепия край на аварийния проход. В допълнение към различни видове жилищни дупки, джербоите обикновено копаят значителен брой временни дупки с отворени дупки; тези дупки се посещават всяка вечер от животни, както се вижда от свежи следи в близост до тези дупки, както и чрез поставяне на капани в близост до техните дупки. дупки.

Всички членове на семейството се характеризират с дълъг и дълбок хибернация- Фактът, че този хибернация не се прекъсва до пролетта, може да се съди по липсата на запаси от зимна храна в дупките на тези животни. Хибернацията при някои видове започва едва в края на есента с настъпването на слана (Fenyuk 1928.1929) - понякога дори следи от джербои се наблюдават в снега (Формозов, 1929). Дадените примери показват, че не всички членове на семейството са толкова чувствителни към температурни спадове, както обикновено е характерно за повечето видове от тази група. Трябва обаче да се отбележи, че джербоите също не издържат на високи температури, както се вижда от най-елементарните експерименти (например чрез излагане на клетка с животно на слънчева светлина в горещо време). По този начин, подобно на много други жители на горещи пустини, джербоите могат да живеят тук, само избягвайки влиянието на високата температура, което се улеснява от нощния им начин на живот и наличието на дупки, в които животните се крият през деня.

Повечето членове на семейството се характеризират с наличието на разширен размножителния период, т. д. раждането на малките при различни индивиди обикновено се случва по различно време, от пролетта до края на лятото. Броят на малките в котилото обикновено варира от 2 до 5.

Основен храна Jerboas служат на различни растителни вещества и освен това някои видове се хранят частично и с насекоми; може да се предположи, че насекомите са относително по-важни в диетата на онези видове, при които туберкулозната структура на моларите е запазена в по-голяма степен, като напр. в Sicista или Euchoreutes- по отношение на някои представители от първия вид това също е доказано чрез преки наблюдения. От растителната материя джербоите най-лесно ядат семената на различни растения, както и луковиците на някои лилии. Когато ядат дори дребни семена, джербоите ги почистват от черупката. Когато ядат луковици, джербоите изтръгват характерни ямички, т.нар "копанки", които се срещат в големи количества в техните местообитания и в които можете да намерите люспите от лука, изядени от животни.

Повечето тушканчета са силно засегнати от изкуствена светлина и когато попаднат в ивица от силна светлина (например автомобилни светлини), животните губят ориентацията си и стават безпомощни.
В зоната на пустините и полупустините джербоите са основни членове на съответните биоценози, често преобладаващи: по численост над другите представители на класа бозайници, а понякога са почти единствените представители на разред гризачи в някои райони. Тези животни в съответните им местообитания оказват значително влияние върху растителната покривка и почвите и в много случаи са основните хранителни ресурси за някои грабливи птици.

Стойността на истинските джербои за хората.Понастоящем, при оскъдните налични данни за биологията на тушканчетата, не е възможно да се даде достатъчно пълна оценка на икономическото значение на тази група като цяло или дори на отделните й представители. Въпреки това, със значителен брой от тези животни или дори с тяхното преобладаване сред другите видове бозайници в някои региони на Съюза, тушканчетата са важен компонент на пустинните биоценози тук и поради тази причина те са пряко или косвено включени в сферата на човешката икономика. интереси.

Положителна икономическа роля jerboas се крие преди всичко във факта, че някои видове от това семейство в момента са обект на търговска употреба. В това отношение най-голямо значение има големият тушкан (Allactaga jaculus), чиито кожи, заедно с други вторични кожени предмети, започват да се събират от 1925 г. и оттогава снабдяването им започва значително да нараства, достигайки до 1929/30г. количество около 32000 бр. Продължаващото по-нататъшно нарастване на обществените поръчки все още не е използвало всички налични възможности, t. Да се. някои видове, малко по-ниски по размер от големия джербоа (А. северцови, А. салтатор и т.н.), до сега почти не е събрана.

Друга страна на положителното икономическо значение на джербоа е, че тези животни на някои места съставляват значителна част от хранителната база за някои ценни търговски видове, като лисица, корсак, степен пор, което също трябва да се има предвид при търговска употреба пустинната област.

Отрицателна икономическа роля представители на разглежданата група се изразява в най-голяма степен в областта на селското стопанство. Това е особено силно изразено в периода на развитие на определени части от територията на пустини или полупустини с цел тяхното селскостопанско използване. Вредната активност на джербоите е отбелязана върху пъпеши, зърнени и технически култури, където се изразява най-вече в яденето на семена на културни растения, засети в земята.

Вредата от джербоа върху пъпеши и зърнени култури е най-изучавана в района на Сталинград (Fenyuk, 1928, 1929), върху технически култури - в рамките на Аулиатински и Туркестански райони на Казахстан (Колесников, 1934) - по-специално, последният от авторите споменати са установили, че насаждения от ценен каучук тау-сагиз в околностите на с. н.е. Атабаев в подножието на Каратау, процентът на увреждане на района на тау-сагиз разсадници от тушканчета е изразен в цифра от около 32%. Все пак трябва да се отбележи, че общият дял на тушканчетата сред другите селскостопански вредни гризачи е сравнително малък и вредите, които причиняват, са по-скоро изключение, отколкото правило, което обаче не намалява наличието на значителна вредна дейност за определени площи и определени култури. Jerboas също причинява известна вреда на растителността, засадена върху пясъците, за да ги оправи, което е особено вярно за храстите - saxaul (Артрофитон халоксилон), черкез (Салсола Рихтери) и кандиму (Calligonum caputmedusae и т.н.) - в този случай вредата също се изразява основно в изяждане на семена, след като са били засети.

Досега ролята на тушканчетата в пасищата не е напълно изяснена, въпреки че не е изключено тяхното отрицателно въздействие върху растителността на тези земи, „особено като се има предвид предразположението на търбан към луковичните растения, сред които има ценни по отношение на растенията видове. на фураж.

Значението на тушканчетата като носители на паразити и болести на хора и домашни животни също е слабо проучено, но се смята, че тези животни, заедно с други гризачи, могат да бъдат резервоари на вирус, например чума, както е установено за някои райони на южния регион на Заволжието.

Литература: Б.С. Виноградов. тушканчета. Бозайници t. III, бр. 4. Фауната на СССР. Издателство на Академията на науките на СССР, 1937 г