Анамния (анамния) и амниоти (амниота)
Рибите и земноводните принадлежат към различни суперкласове гръбначни животни, което подчертава фундаменталните различия между тях. Но като преходен (земноводен) клас, земноводните запазиха много повече прилики с рибите. Въз основа на това сходство суперкласът риби и класът земноводни се обединяват в групата анамния (без да й се придава таксономично значение)!) - други класове - влечуги, птици, бозайници - съставляват група сухоземни гръбначни животни - амниоти.
морска риба - анамния
При повечето анамнии оплождането е външно, но при хрущялните риби и някои земноводни е вътрешно. Яйцето се развива във вода, излюпената ларва води воден начин на живот и само след метаморфоза земноводните могат да напуснат водната среда; само няколко земноводни развиват адаптации, които правят възможно развитието на яйцето извън водата. Според тези характеристики анамниите са първични водни гръбначни животни, които водят воден начин на живот постоянно или в началните етапи на онтогенезата. Амниоти - първични сухоземни гръбначни животни. Торенето е само вътрешно. При яйценосните амниоти яйцето може да се развие само във въздуха; амниоти, които вторично са преминали към живот във водни тела, отиват на сушата, за да снасят яйца (морски костенурки, крокодили и др.).) или развиват живо раждане (морски змии). Няма ларвен стадий, развитието протича без метаморфоза. Разликите между анамниите и амниотите се проявяват в структурата на яйцата, естеството на ембрионалното развитие и в много характеристики на структурата на възрастните.
Структурата на яйцата. Яйцата на анамния са заобиколени от желатинова мембрана, която гарантира запазването на формата на яйцето във вода - има сравнително малко жълтък, а водата, необходима за развитието на ембриона, идва отвън през пропускливите яйчни мембрани. В яйцата на амниоти значително се увеличава количеството жълтък, който съдържа пластичните и енергийните вещества, необходими за образуването на ембриона. Протеиновата обвивка (яйчен белтък) се увеличава рязко, като съдържа достатъчно вода за развитието на ембриона.
Оформят се външни черупки, едната от които е особено плътна и осигурява запазване на формата на яйцето във въздуха. При влечугите той се състои от преплитащи се влакна от вещество, подобно на рог, и има вид на пергамент; при някои видове варовикови кристали, отложени между влакната, увеличават здравината на черупката. При крокодилите и птиците се образува здрава черупка от кристали от карбонатна и фосфатна вар, закрепени с влакна от органична материя. Тънките извити канали, проникващи в него, осигуряват достъп до кислород вътре в яйцето и действат като филтър, който улавя микроби и гъбични спори. По време на ембриогенезата част от варовиковите соли се разтварят и, влизайки в яйцето, се използват за образуването на скелета на ембриона.
Ембрионално развитие. При анамния развиващата се яйцеклетка претърпява пълно, макар и неравномерно разцепване. Образуваната ларва пробива черупките на яйцата и навлиза във водата, където диша с хриле. Порасналата ларва на земноводни претърпява метаморфоза, по време на която се образуват крайници от сухоземен тип, образува се белодробно дишане и се възстановява кръвоносната система, което ви позволява да преминете към земен начин на живот.
При амниотите яйцето е претоварено с жълтък. Следователно смачкването става само на животинския полюс, където се образува еднослоен зародиш диск, плаващ върху жълтъка. Върху него се появява първичен жлеб, в който част от клетките се движат под ектодермата, давайки началото на мезодермалния и ендодермалния слой. След това се образуват сомити и започва формирането на всички системи от органи. В същото време по крайните участъци на зародишния диск се образува куха пръстеновидна гънка (кухината вътре в нея се нарича екстра-ембрионална). Нараствайки, той постепенно заобикаля ембриона и краищата му растат заедно, така че външният и вътрешният лист да стават непрекъснати: външната - серозна - зародишната мембрана и вътрешната мембрана - амниона (оттук и името амниот, t. д. има амнион). В резултат на това ембрионът се потапя в амниотичната кухина, която е пълна с амниотична течност, секретирана от клетките на амниона; тази течност предпазва ембриона от изсушаване и механично увреждане и създава благоприятна среда за него.
Въпреки това, с образуването на околоплодната кухина, достъпът на кислород до ембриона става затруднен - ембрионът не може да отделя продукти на разпад в амниотичната кухина, тъй като това бързо би довело до самоотравяне. Опасността и от двете се елиминира чрез образуването на специален зародишен орган - алантоис, или зародишния мехур. Развива се като издатина на задното черво на ембриона и се въвежда в извънембрионалната кухина между амниона и серозната мембрана; в нея се изхвърлят продукти на разпад. В същото време алантоисът служи като ембрионален дихателен орган: във външната му стена, в непосредствена близост до серозната мембрана, се развива капилярна мрежа, в която кръвта е наситена с атмосферен кислород, проникващ през порите на мембраната на черупката. При висшите бозайници алантоисът, заедно със съседната част на серозната мембрана, участва в образуването на плацентата или детското място, орган, който осигурява обмен между ембриона и тялото на майката. Хрилните процепи в амниотичните ембриони пробиват, но скоро изчезват - само първата хрилна цепка се трансформира в кухината на средното ухо. Хрилете не се появяват дори под формата на рудименти. Формираният ембрион пробива ембрионалните и черупковите мембрани - той е доста адаптиран към живота във въздуха.
Тези характеристики на структурата на яйцата и ембрионалното развитие бяха част от онези важни придобивки, които позволиха на амниотите, за разлика от земноводните, напълно да скъсат с водната среда и да населят всички земни площи.
Коне - амниоти
Разлики при възрастните. Структурните особености на възрастните амниоти, които ги отличават от анамнията, са свързани с адаптацията към живота на сушата и в една или друга степен засягат всички системи на органи. Кожата на анамниона е пропусклива за вода и газове и е покрита със слуз, отделяна от множество кожни жлези. Той участва в газо- и водния обмен и отстраняването на продуктите от разпада. В съединителнотъканния слой на кожата се развиват защитни кожни образувания - люспи, покривни кости. При амниотите броят на кожните жлези рязко намалява (с изключение на бозайниците), а повърхностните слоеве на епидермиса се кератинизират (кератохиалин се натрупва в клетките), което прави кожата по-малко пропусклива за вода и газове. Това изключва участието му в дишането и отделянето, но в същото време предпазва тялото от изсушаване. Следователно амниотите успяха да населят дори най-сухите местообитания. Защитни рогови образувания на кожата на амниоти - люспи, нокти, пера, косми - производни на епидермиса. Роговите люспи подобряват защитата на тялото от механични и химични увреждания, а при птиците и бозайниците перото и космената покривка изпълняват и топлоизолираща функция, осигурявайки топлокръвност.
Подобряването на мускулно-скелетната система значително увеличава мобилността на амниотите в сравнение с анамниите (земноводни). Това се изразява в пълна осификация на скелета, в по-голяма диференциация на гръбначния стълб, укрепване на коланите на крайниците и засилване на връзката им с аксиалния скелет, в по-голямо развитие и диференциране на мускулите.
Укрепването на челюстите, развитието на дъвчещите мускули и по-нататъшната диференциация на храносмилателния тракт направи възможно разширяването на обхвата на използваните храни и повишаване на степента на тяхното усвояване. Увеличаването на консумацията на кислород се осигурява от увеличаване на повърхността на белите дробове и засилване на дишането поради образуването на гръдния кош. При влечугите, в сравнение с земноводните, дисоциацията на големия и малкия кръг на кръвообращението се увеличава, докато при птиците и бозайниците те са напълно разделени. Броят на еритроцитите на единица обем кръв се увеличава и размерите им намаляват, поради което общата повърхност на еритроцитите се увеличава и кислородният капацитет на кръвта се увеличава. Успоредно с това нараства масата на червения костен мозък, основният хемопоетичен орган при амниотите.
Мезонефричните бъбреци, характерни за анамнията, функционират само при амниотичните ембриони. През втората половина на ембрионалното развитие се образуват метанефрични или тазови бъбреци, като едновременно се развиват техните канали, уретерите. При женските амниоти мезонефралните бъбреци и Волфовите канали са редуцирани, запазват се мюлеровите канали, които изпълняват функцията на яйцепроводи. При мъжете се запазва само част от мезонефралния бъбрек, който се превръща в придатък на тестиса; вълчите канали действат като семепровод. В метанефралния бъбрек, в сравнение с мезонефралния бъбрек, бъбречните тубули (нефрони) са забележимо по-сложни. Освобождаването на продуктите на разпада се осъществява не само чрез филтриране на плазмата от гломерулните капиляри в лумена на капсулите на Боуман, но и чрез секреция на стените на бъбречните тубули от жлезистите клетки. Този филтрат - първична урина, преминаваща през бъбречните каналчета, се променя значително, тъй като през стените му се абсорбира вода и редица вещества, необходими за орканизма - соли, органични молекули и др. П. Поради това амниотичният метанефрен бъбрек не само служи като практически единствен отделителен орган, но участва активно в метаболизма на водата и солта, осигурявайки спестяване на вода.
При амниотите се увеличава относителният размер на мозъка, особено на предния мозък (където броят на нервните клетки рязко се увеличава в долната част на мозъка - в стриатума) и малкия мозък. При влечугите и птиците струпванията от нервни клетки се увеличават в покрива на предния мозък (зачатъците на тези клъстери се намират при земноводните), а при бозайниците те растат в мозъчната кора – неопалиум, където се образуват нови висши мозъчни центрове. Промените в детайлите на структурата на рецепторите повишават тяхната ефективност. При амниотите не се развиват органи на страничната линия.
Всички тези трансформации осигуряват на амниотите, в сравнение с анамниите, средно по-високо ниво на жизнена активност, по-голяма устойчивост на неблагоприятни промени във външната среда. Усложнението на висшата нервна дейност намира израз в нарастващата роля на индивидуалния опит, в усложняването на вътрешновидовата организация и междувидовите взаимоотношения. По-високото ниво на жизнена активност направи възможна по-активна връзка с абиотичните и биотичните фактори на околната среда и позволи на амниотите да населят почти всички сухоземни биотопи. Някои групи влечуги, бозайници и птици са усвоили вторично водни биотопи, като успешно се конкурират в тях с първични водни гръбначни животни – анамния.
Литература: Наумов Н. П., Карташев Н. Х. Зоология на гръбначните животни. - Х. 2. - Влечуги, птици, бозайници: Учебник за биолог. специалист. ботуши с висока кожа. - М.: По-висок. училище, 1979г. - 272 с, илюстрация.
Обратно към списъка
Забележка: в имейл адреса символът "@" заменен с предлог "на" за защита от спам.