Ред: chytridiales = chytridia

Систематика на разред Chytridiae:

Род: Batrachochytrium Longcore, Pessier & д.К. Никълс 1999 =

Семейство: Chytridiaceae = Chytridiae

Семейство: Cladochytriaceae = Cladochytriaceae

Семейство: Endochytriaceae = Endochytriaceae

Семейство: Harpochytriaceae = Harpochytriaceae

Семейство: Synchytriaceae = Synchytriaceae

Род: Synchytrium = Siphitrium

Хитридии - микроскопично малки гъби - най-простите по отношение на степента на развитие на вегетативното им тяло, представена или от гола плазмена маса, или диференцирана в основна овална, кръгла или цилиндрична клетка и рудиментарен тънък мицел. В същото време по всяка вероятност те не са вторично опростени поради факта, че повечето от тях са вътреклетъчни паразити на растения и животни, но са запазили някои характеристики на организацията на предполагаемите си предци - флагелати.Това се доказва преди всичко от наличието на флагеларен стадий в тяхното развитие - зооспори и гамети, които имат един гладък, камшичевиден флагел, прикрепен в задния край и насочен назад, както и най-тясната им връзка с водните среда на живот.
Повечето хитридни гъби са паразити на сладководни и морски водорасли, водни гъби, висши водни растения и животни, живеещи във водата. Значително по-малка част се развива сапрофитно върху растителни останки и животински трупове.Много представители на този разред паразитират върху висши сухоземни растения, но успешното им развитие се случва само при силна и дори прекомерна влажност на почвата.
На първите етапи от историята на изучаването на хитридните гъби (средата на 19 век.) техните зооспори все още често се бъркат с клетки, които служат за възпроизвеждане на онези водни организми, върху които са паразитирали или към които са се прикрепили, или за зооспори на десмидови водорасли, или за сперматозоиди на гъби сапролегния и т.н.П. До края на 19 век. истинската същност на различните представители на тази група вече е установена, при много от тях е проследена и внимателно описана историята на развитието (онтогенезата).
На настоящия етап от изследването на хитридите се забелязва повишаване на интереса към тази група гъби, тъй като възможностите за култивиране на много от тях и експериментиране с тях са се разширили, по-специално изучаването на техните физиологични свойства. Тяхната роля в промяната на биологичната продуктивност на водните тела стана очевидна, тъй като много морски форми причиняват епидемии от водорасли, особено диатомеи. Описани са случаи на увреждане на морския диатом от род Lymophora (Ликмофора), което води до смъртта на 50-90% от цялото население. От особено голямо практическо значение са някои форми, които паразитират върху наземни висши растения. Сред тях видове от рода Olpidium (Олпидиум), Например
Практическо значение имат и гъбите от рода Olpidium, които заразяват корените на тютюна, детелината, граха, лена, люцерната и някои други растения. Зооспори О. trifolii, О. viciae открит положителен хемотаксис, t. д. движение към секретите на корените и растенията гостоприемници.
В момента са известни повече от 20 вида от рода Olpidium. Морфологичните им особености са много сходни, така че най-често се отличават по субстрата, върху който се развиват. Може би много от тях са физиологични форми или раси О.Brassicae(или други видове).
растения гостоприемници гъбите от този род са много разнообразни. Те се намират върху водорасли (О. ендоген, О. ентофитум), водни гъби (О. allomycetos, O. ризофликтидис), безгръбначни (О. rotiferum, О. nematodeae).
Друг род хитридови гъби, който е от особено практическо значение, е sipchytrium (Синхитрий).Основната му разлика от предишния род е, че в цикъла на развитие на видовете от този род вместо един зооспорангий се развиват пет до девет, скупчени заедно (sorus).
Обхватът на гостоприемниците на синхитриума е много широк, но всички те принадлежат към висши сухоземни растения. В повечето случаи при увреждане на синхитриума се образуват малки черни или кафяви брадавици по листата, дръжките, стъблата на засегнатите растения - гали, които представляват подуване на епидермални клетки, вътре в които има паразит.
Широко разпространен в природата често срещани и други гъби от рода Synchitrium: в средната зона на европейската част на ОНД С. mercurialis - на боровинката, С. анемони - на анемона - в Крим и Кавказ С. тараксаци -на глухарче. Тези видове образуват, както вече споменахме, малки кафяви брадавици по повърхността на листата и стъблата на засегнатите растения. При първите два вида са известни само дебелостенни кисти, покълнали с везикуларен израстък, който образува сорус на зооспорангии, а в С. тараксаци- както летни, така и зимни кисти. Летните цисти се образуват вътре в сорусзооспорангиите (без везикуларен израстък), а зимните кисти покълват с директни зооспори.
Някои гъби от рода Synchitrium имат изключително широк спектър от гостоприемници. Така, С. макроспорум в САЩ (Тексас) е в състояние да зарази 767 растителни вида от 509 рода, принадлежащи към 141 семейства!
По-силно развити в сравнение с представителите на rhovolepidiumisynchitrium по отношение на структурата на вегетативното тяло са представители на някои други родове, например rhizophidium (Rhizophydium), живеещи като сапрофити или паразити върху различни растителни и животински субстрати. По броя на видовете (повече от 100) това е най-големият род хитридови гъби. Някои негови видове са от голямо практическо значение, напр Р. planctonicum, паразитира върху планктонната диатомена астерионела (Asterionella formosa).В резултат на масови лезии, причинени от тази гъба, общият брой на колониите на това водорасло и броят на клетките в засегнатата колония намаляват.
Жизнен цикъл представители на ризофидиум могат да бъдат разгледани на примера на добре проучен вид Р. couchii,водорасли паразитни спирогира. Зооспорите на тази гъба седят на повърхността на нишката на спирогира, покриват се с мембрана и пускат тънки разклонени нишки от ризомицел в клетката. В засегнатата клетка на спирогира пиреноидите изчезват, нишестето се хидролизира, цитоплазмената мембрана с хлоропласти се свива, изостава зад стената и се концентрира около проникналия в клетката коренище. Тялото на бившата зооспора се увеличава по размер и когато цялото съдържание на клетката на спирогира се унищожава и консумира, тя се превръща в зооспорангий.По време на половия процес два незрели талуса (единият от които е по-голям, а другият по-малък), седнали един до друг, функционират като гаметангии и се сливат, образувайки покойна клетка в по-голямата от тях.
Входът на еволюцията хитридни гъби, коренището става все по-развито. В някои форми, например, в паразита на водораслите еуглена - полифаг (Polyphagus euglenae), - расте на голямо разстояние от закръглено тяло, бивша зооспора, и може да улови повече от 50 еуглени с клоните си. Краищата на ризомицела са вградени в засегнатите клетки. Интересното е, че зооспорите Polyphagus euglenaeсе изпращат до клъстери от еуглена не без участието на златна капчица, разположена близо до ядрото на зооспората - глобула, която очевидно е фоторецептор.
В безполово размножаване от обраслата бивша зооспора, облечена в черупка, израства удължен торбовиден зооспорангий с дължина до 275 микрона, в който се образуват няколкостотин зооспори.
При липса на храна настъпва половият процес. От по-малкия екземпляр (очевидно мъжки) към по-големия (женски) се простира дълъг израстък, подут в края в удължен пикочен мехур с бодлива мембрана. Съдържанието на мъжките и женските индивиди преминава в този балон. Зиготата е разделена от прегради и се развива в покойна спора. Целият процес отнема около 12 часа. Зиготата покълва, обикновено само след няколко месеца, образувайки торбовиден зооспорангий.
Вегетативно тяло една от хитридните гъби - macrochytrium (Macrochytrium bolrydioides) вече е достигнал значителен размер. Този сапрофит се развива във вода върху гниещи плодове и клони в европейските страни и в САЩ. Обикновено такъв субстрат бързо се покрива с други гъбички и бактерии, така че зооспората Macrochytrium botrydioides, след като отплава до субстрата и се настани върху него, той пълзи известно време като амеба, очевидно в търсене на място, удобно за закрепване ("Безплатно"). Накрая той спира, облича се в черупка и се диференцира в къса, сравнително дебела централна ос и разклонени ризоиди, простиращи се от основата му. Отстрани, близо до върха на главната ос, започва да се развива страничен клон, произхождащ от малка клетка, отделена от основната клетка чрез извита преграда, като леща или стъкло за часовник. Този страничен клон допълнително измества горната част на главната ос встрани, сам силно набъбва в края и образува тук огромен зооспорангий, облечен в дебела гладка черупка, видима с невъоръжено око.Дължината му достига почти 1 мм, а ширината - 0,75 мм. В горната част на зооспорангия се образува капак, който се отклонява назад, а съдържанието бавно излиза навън, облечено в тънка обвивка. Когато достигне размерите на половин зооспорангий, тази мембрана се счупва и отделя около хиляда зооспори с един заден флагел. Половият процес и стадият на покой в ​​макрохитриума са неизвестни.
Някои хитридови гъби, които паразитират по-високи растения, имат локални разширения в коренището, състоящи се от една или повече клетки с по едно ядро ​​всяка, така наречените събирателни клетки. Те се образуват по този начин: зооспората върху подходящ субстрат се облича в черупка и покълва в тъканта на гостоприемника, образувайки хифуризомицел, който набъбва в края. Ядрото на зооспората преминава в тази подутина, разделя се там и се образува преграда между двете ядра в отока. Хифата започва да расте по-нататък и ядро-дисталната клетка преминава в нея. В края на хифите тя отново набъбва и t. д. Обикновено тези подутини (или събирателни клетки) са отделени от хифите чрез прегради.Всяка събирателна клетка може да се развие в мицелна хифа или да се превърне в зооспорангий, освобождавайки зооспори през дълга шийка, изпъкнала навън, или да образува киста с дебела стена в покой на къс израстък.
Такова добре развито вегетативно тяло позволява доста широко улавяне на тъканите на гостоприемника, разширявайки значителен брой клетки. Това е типично например за Cladochytrium tenue, паразитира по листата и стъблата на ириси, аир, частуха, мана и други блатни и водни растения. Половият процес и кисти в покой при тази и някои други гъби от рода Cladochytrium са неизвестни.
За рода Physoderm (Физодерма), различни представители на които паразитират по блатата, а някои и по сухоземните растения, се характеризира не само с наличието на събирателни клетки върху коренището, но и със смяната на поколенията. Цикълът на развитие е добре проучен в Physoderm lycopi - паразит, който образува брадавици по надземните части Lycopus americanus.Когато зооспората на тази гъба навлезе в повърхността на листата или стъблата на растението гостоприемник, тя се облича с черупка, образува ризомицелия в клетката на епидермиса и скоро се превръща в гаметангия. Гамети от различни гаметангии (външно същите като зооспорите) се сливат по двойки и образуват зигота, която прониква в тъканите на растението гостоприемник и расте там в коренището със събиращи клетки. Върху къси израстъци от събирателни клетки в крайна сметка се развиват многоядрени дебелостенни кисти, които след период на покой и унищожаване не само на паразитните хифи, но и на тъканите на растението гостоприемник, покълват. В този случай горната част на черупката на кистата - капакът - отскача, а съдържанието излиза под формата на тънкостенен мехур, който отделя зооспори. И те прерастват отново в ефимерни гаметангии.
От рода Physoderm особено интересна е гъбата Physoderm zeaemaydis на царевица. Той е бил известен в горещи, тропически страни, първоначално в Индия, откъдето очевидно е бил въведен в Северна Америка и се е разпространил в южните Съединени щати. През 1935г. открит е в Кавказ, в покрайнините на град Поти. Тази гъба заразява листата и листните обвивки на царевицата, причинявайки тяхната смърт. Върху засегнатите области ясно се виждат яркозелени петна с черни рани, заобиколени от разляти големи участъци с червен (от антоцианин) цвят. Черните им тъкани съдържат маса от кафяви големи кисти, много подобни на спорите на гъбичките. По време на поникването капакът на кистата изскача и зооспорите се освобождават, както е описано по-горе.
В природата зрелите кисти обикновено покълват във вода, натрупваща се върху листата и особено в пазвите на листата на царевицата. Когато се прорязва засегнатата тъкан, в клетките се виждат ясно ризомицелът и събирателните клетки. Предполагаше се, че този вид има само кисти. Доказано е обаче, че външните гаметангии могат да бъдат получени и чрез поставяне на зооспори във висящи капки върху листата.
Някои миколози разграничават рода urofliktis от рода Physoderm (Урофликтис), върху чиито кисти се образува венче по-късно от падащи разклонени нишки и кистите покълват, образувайки не един, а сорус от зооспорангии. Този род включва, по-специално, открити в ОНД У. пулпозум - паразит върху лебедите, както и У. лепоиди, образуване на обемни израстъци върху корените на цвекло, У. люцерна, причиняващи жлъчки по младите издънки на люцерната. И двата вида са често срещани в САЩ, но не се срещат в ОНД.
В природата съществуват форми, подобни на chytrids, чиито подвижни етапи имат преден перистен флагел. Това са гъби хифохитрии (Hyphochytriales), които в момента са разделени в независим клас.
Интересно е, че общата посока на еволюционния процес в Hyphochytria е успоредна на хода на еволюцията на Chytridia, а именно: от видове с плазмодиални тела към видове с rhizomycelium. Сред тях има както сапрофити, така и паразити, предимно на сладководни и морски водорасли, водни гъби и безгръбначни. Можете да посочите nahyphochytrium (Hyphochytrium peniliae), което води до масова смърт на планктонаPeniliaavirostris^[един].