Морфологично описание. Clematis straightus е тревисто вертикално коренищно симподиално регенериращо многогодишно растение с дълги въжевидни корени и множество изправени монокарпични издънки без розетки, носещи срещуположни нечифтени перести листа и крайни многоцветни коримбозни съцветия (Флора на СССР, цв. 7, 1937).
Стъблата са фино набраздени, с изключение на възлите са кухи, високи до 2 м, 4-8 мм в диаметър, късо опушени в горната част, разклонени само в областта на съцветието. Коренище с дължина 10-20 см, образувано от основите на подновяващи леторасти, които остават живи в продължение на няколко години, включително до 4-5 метамера с люспести листа, аксиларни пъпки и множество кестеново-кафяви слабо разклонени корени. Долните 1-2 чифта асимилиращи листа често са прости, яйцевидни, следващите двойки са нечифтени, синкавозелени с набраздени голи или леко опушени дръжки. Листчетата са къси дръжки, големи (до 10 см дълги и 5 см широки), яйцевидни, заострени на върха, клиновидно стеснени или леко сърцевидни в основата, цели, космати отдолу, с изпъкнали жилки, голи отгоре , по-тъмен,
Съцветие щитовидно-метличесто от множество повече или по-малко широко отворени бели или жълтеникави полуциклични цветя. Околоцветникът прост, актиноморфен от 4-6 венчелистни листа. Листата тясно яйцевидни или продълговато-продълговати-клиновидни, дълги 8-15 мм, широки 5-6 мм, отдолу късо опушени, отгоре голи. Андроцей от множество спирално разположени тичинки. Всички тичинки с прашници. Филаментите са сплескани, дълги около 5 мм, вътрешните са по-къси (3 мм). Прашниците 2-клетъчни, приседнали, отварящи се с надлъжен процеп. Прашец с 3 бразди, скулптура на спородерма бодлива (Savitsky, 1981). Плодът е ацикличен полиорех (Kaden, 1965) от 7-15 плодчета - ядки. Плодовете са закръглени, 4-5 mm в диаметър, странично сплескани, с изпъкнал ръб и дълги перести стилодии.
Онтогенеза.Зрелите семена на клематис прав се характеризират с малък (дълъг около 0,6 mm) зародиш, разположен на микропиларния полюс на семето, който има два котиледона, равни по дължина на аксиалната му част, много къс хипокотил и ембрионален корен. Бъбрекът е представен от плосък тесен конус на растеж. Ембрионът е заобиколен от всички страни от обилен ендосперм (3,5 mm дълъг) (Барикина и Чубатова, 1981), съдържащ алевронови зърна и мастни капчици (Hetolitzky, 1926).
Периодът на вътрешносемейно развитие на ембриона след дисеминация продължава около 3 месеца. По това време се наблюдава постепенно увеличаване на размера на котиледоните. До момента на поникване те вече надвишават аксиалната част на ембриона с 2-2,5 пъти, бъбрекът продължава да остава недиференциран. Покълването започва с удължаване на зародишния корен. За правия клематис е характерен подземен тип кълняемост. Разсадът има две къси дръжки (2-3 mm) котиледони с обратнояйцевидни или широкояйцевидни (3-5 mm дълги, 2-4 mm широки) остриета, затворени вътре в обвивката на семената, пъпка с 2-3 листа примордия, къса ( до 2-3 mm ) хипокотил и проникващ на дълбочина 6-7 cm кафяв главен корен със слабо развити коренови власинки. Фазата на разсад продължава няколко месеца. През първата година в повечето случаи растението води подземен начин на живот.
Към края на есента от пъпката се развива силно скъсен подземен етиолиран летораст с 5-8 двойки листни примордии. Семеделите, затворени в обвивката на семената, остават живи до следващия вегетационен период. През пролетта, поради удължаването на междувъзлията, основната издънка излиза на повърхността, което причинява прехода на растението в състояние на млада възраст. През лятото леторастът нараства до 7 см, носи 3-5 чифта люспести и 2-3 чифта асимилиращи листа. Преходът от листата на долната формация към средата става чрез листа с недоразвити остриета. Асимилираните листа са къси дръжки (3 mm дълги), яйцевидни (до 1,5 cm дълги, 1 cm широки). В синусите им, подобно на котиледоните, се намират бъбреците. Основният корен при ювенилните форми прониква на дълбочина 10 см, разклонява се до корените от 3-ти порядък.
През есента главният летораст загива до нивото на почвата; остават живи само 3-4 от базалните му метамери с люспести листа и аксиларни пъпки, които, сгъстявайки се, се превръщат в късо вертикално коренище. Горният, най-близо до повърхността, аксиларен бъбрек се превръща в бъбрек на обновяването, останалите съставляват резерва от спящи бъбреци.
С преминаването към симподиално обновяване на 3-тата година от живота растението навлиза в незряло възрастово състояние, в което остава 3-4 години. Ежегодно се развиват 1-2 надземни удължени изправени издънки, достигащи височина 30 см и носещи до 10 двойки листа. Поради увеличаването на броя на снопчетата, стъблата от 6-странни стават заоблени, фино оребрени. Листата са прости, целокрайни, къси дръжки, сърцевидни, 2,5 см дълги и 1,5 см широки, тънки, голи, с гъста мрежа от съдови снопчета (360 мм на 1 см), стърчащи по долната повърхност на листа.
Разклоняването на коренището се дължи на едновременното развитие на няколко възобновяващи пъпки. Събуждайки се през лятото, те образуват къси подземни издънки до края на вегетационния период, които презимуват близо до повърхността на почвата. През пролетта обновителният летораст продължава своя растеж, горните му метамери, поради интеркаларния растеж на междувъзлията, се издигат над почвата. Частта от издънката, останала в почвата, като се вкоренява, образува следващия годишен растеж на коренището. Кореновата система е смесена, главният корен продължава да функционира заедно с допълнителните корени. Последните, подобно на коренището, изпълняват, наред с други, функцията за съхранение на хранителни вещества, главно нишесте. Допълнителните корени се разклоняват към корени от втори ред. Най-тънките от тях носят коренови косми.
В незряло възрастово състояние растението остава 3-4 години. През това време коренището забележимо расте, разклоняването му се засилва, капацитетът на обновяващите се пъпки се увеличава, което се отразява в увеличаване на дължината на годишните издънки, размера на листата, както и броя и размера на неговите надземни и подземни метамери . Главният корен постепенно губи доминиращата си роля в кореновата система.
Образуването на издънки, в чиито листни серии се появяват нечифтени перести листа, бележи прехода на индивида към възрастно вегетативно състояние.
Растението цъфти на 8-10-годишна възраст. Ранните генеративни индивиди са външно подобни на възрастните вегетативни. През есента на годината, предхождаща цъфтежа, крайната пъпка на възобновяващата летора включва както нейните вегетативни, така и генеративни сфери.- Генеративните издънки са неспециализирани, носят 1-3 двойки долни листа, 1-2 двойки средни листа с цяло острие и 4-5 двойки нечетноперести листа, достигат височина не повече от 1,5 m. Основният корен умира, функционира системата от допълнителни корени, простиращи се от коренището. Дълбочината на проникване на допълнителните корени е около 2 m.
Генеративните индивиди на средна възраст изглеждат като гъст храст, сред многобройните (до 24) издънки на които, наред с вегетативно-генеративните, има няколко вегетативни. Зрелите генеративни растения се характеризират с наличието на мощно, силно разклонено вертикално хипогеогенно коренище, което ежегодно образува множество обновяващи издънки. Заедно с отварянето на пъпките близо до повърхността на почвата, от време на време се пробуждат и по-дълбоко разположени пъпки, които преди да се развият в надземни издънки, образуват подземна зона на коренището със силно удължени междувъзлия. С възрастта най-старите (7-10-годишни) базални участъци на коренището отмират и първичният храст се разпада на частични храсти.
сезонно развитие. Според Б.Х.Голубева (1962), прав клематис - растение с дълга растителност, ранен летен цикъл на цъфтеж. Над земята издънките се появяват от края на май до първото десетилетие на юни. В началото на юни растението навлиза във фазата на пъпкуване. Първите цветя се отварят в средата на юни, масовият цъфтеж е от края на юли - началото на август. В случай на замяна на изгубената майчина издънка със странична, цъфтежът често продължава до края на август, когато повечето екземпляри вече са узрели и плодовете са започнали да се рушат. Засаждането, в зависимост от метеорологичните условия, приключва през август или продължава до началото на октомври (Каден, 1950 - Рудаков, 1958 - Бририсова-Гюленкова, I960).
Периодът на вегетация и бутонизация продължава 4,5 месеца, цъфтеж - 3-4 седмици, узряване на плодовете - 4 седмици и засяване от 2 седмици до 2 месеца.
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Clematis straightus обикновено се размножава в природата чрез семена. Според класификацията на плодовете H.Х.Kaden (1950), той принадлежи към 4 групи: автохори, балисти, епизоохори и анемохори, т.д. различни фактори на околната среда участват в разпространението.
В зависимост от условията на отглеждане, както и от метеорологичните показатели на годината, семепродуктивността варира.
Високото качество на семената (по-голямо тегло на плодчетата, абсолютен размер на ембриона, степен на неговото развитие) е отбелязано при растения, растящи в най-добри условия на околната среда - в края на гората.Способността за образуване на частични храсти, отбелязана при директен клематис, определя възможността за вегетативно размножаване и разпръскване на растенията.
екология. Правият клематис е мезофит, който расте както на влажни, слабо аерирани почви (3-та стъпка от скалата на Еленберг), така и на сухи почви (2-ра стъпка от скалата на Ландолт), - t.д. в условия от суха до влажно-ливадна влага (60-74 стъпка по скалата на Раменски). Среща се на почви, бедни на минерален азот и умерено бедни (ниво на Еленберг 3, ниво по скалата на Ландолт 2), със слабо алкална и алкална реакция (ниво на скалата на Еленберг 8, ниво по скала на Ландолт 4). Живее на открити пространства и в гората (3-ти етап от скалата на Ландолт), но оптималните условия за растението се създават на по-светли места, което се доказва от високата гъстота на индивидите в популацията.
Сравнителен анализ на морфологичните характеристики на индивиди от различни фитоценози в продължение на две години показа, че по-голям брой издънки като цяло и генеративните в частност се образуват при растенията, живеещи в края на гората. В същото време високата височина на издънките, размерът на листната плоча са характерни за индивидите, растящи в гората.
Фитоценология. Clematis straightus е най-широко разпространен в степните и лесостепните зони на Евразия (Кречетович, 1930 г. Среща се в заливни дъбови гори, по ръбовете на широколистни и смесени гори с преобладаване на дъб и липа, сравнително рядко във власатко-видови фитоценози. Има висока конкурентна способност. Под него или в близост до него рядко могат да се намерят издънки от дървесни видове (Kokhno, 1966).
Литература: Х.V.Чубатова, Р.П.Барикина, Г.V.Мусина. Биологична флора на Московска област. Издателство на Московския университет, 1990 г
Прав клематис (clematis recta)
Категория Различно
Географско разпространение. Клематис прав - Средиземноморско-европейски изглед (Гросхайм, 1950). Ареалът му обхваща Западното Средиземноморие, Централна Европа, Балканския и Мала Азия полуостров - на територията на СССР - средните, южните и западните райони на европейската част на СССР, Кавказ - най-широко разпространените в черноземите зона. Северната граница на ареала минава по течението на реката. Ока, улавяйки само западната част на долината му.
Клематис ректа (Clematis recta)
Морфологично описание. Clematis straightus е тревисто вертикално коренищно симподиално регенериращо многогодишно растение с дълги въжевидни корени и множество изправени монокарпични издънки без розетки, носещи срещуположни нечифтени перести листа и крайни многоцветни коримбозни съцветия (Флора на СССР, цв. 7, 1937).
Стъблата са фино набраздени, с изключение на възлите са кухи, високи до 2 м, 4-8 мм в диаметър, късо опушени в горната част, разклонени само в областта на съцветието. Коренище с дължина 10-20 см, образувано от основите на подновяващи леторасти, които остават живи в продължение на няколко години, включително до 4-5 метамера с люспести листа, аксиларни пъпки и множество кестеново-кафяви слабо разклонени корени. Долните 1-2 чифта асимилиращи листа често са прости, яйцевидни, следващите двойки са нечифтени, синкавозелени с набраздени голи или леко опушени дръжки. Листчетата са къси дръжки, големи (до 10 см дълги и 5 см широки), яйцевидни, заострени на върха, клиновидно стеснени или леко сърцевидни в основата, цели, космати отдолу, с изпъкнали жилки, голи отгоре , по-тъмен,
Съцветие щитовидно-метличесто от множество повече или по-малко широко отворени бели или жълтеникави полуциклични цветя. Околоцветникът прост, актиноморфен от 4-6 венчелистни листа. Листата тясно яйцевидни или продълговато-продълговати-клиновидни, дълги 8-15 мм, широки 5-6 мм, отдолу късо опушени, отгоре голи. Андроцей от множество спирално разположени тичинки. Всички тичинки с прашници. Филаментите са сплескани, дълги около 5 мм, вътрешните са по-къси (3 мм). Прашниците 2-клетъчни, приседнали, отварящи се с надлъжен процеп. Прашец с 3 бразди, скулптура на спородерма бодлива (Savitsky, 1981). Плодът е ацикличен полиорех (Kaden, 1965) от 7-15 плодчета - ядки. Плодовете са закръглени, 4-5 mm в диаметър, странично сплескани, с изпъкнал ръб и дълги перести стилодии.
Онтогенеза.Зрелите семена на клематис прав се характеризират с малък (дълъг около 0,6 mm) зародиш, разположен на микропиларния полюс на семето, който има два котиледона, равни по дължина на аксиалната му част, много къс хипокотил и ембрионален корен. Бъбрекът е представен от плосък тесен конус на растеж. Ембрионът е заобиколен от всички страни от обилен ендосперм (3,5 mm дълъг) (Барикина и Чубатова, 1981), съдържащ алевронови зърна и мастни капчици (Hetolitzky, 1926).
Периодът на вътрешносемейно развитие на ембриона след дисеминация продължава около 3 месеца. По това време се наблюдава постепенно увеличаване на размера на котиледоните. До момента на поникване те вече надвишават аксиалната част на ембриона с 2-2,5 пъти, бъбрекът продължава да остава недиференциран. Покълването започва с удължаване на зародишния корен. За правия клематис е характерен подземен тип кълняемост. Разсадът има две къси дръжки (2-3 mm) котиледони с обратнояйцевидни или широкояйцевидни (3-5 mm дълги, 2-4 mm широки) остриета, затворени вътре в обвивката на семената, пъпка с 2-3 листа примордия, къса ( до 2-3 mm ) хипокотил и проникващ на дълбочина 6-7 cm кафяв главен корен със слабо развити коренови власинки. Фазата на разсад продължава няколко месеца. През първата година в повечето случаи растението води подземен начин на живот.
Към края на есента от пъпката се развива силно скъсен подземен етиолиран летораст с 5-8 двойки листни примордии. Семеделите, затворени в обвивката на семената, остават живи до следващия вегетационен период. През пролетта, поради удължаването на междувъзлията, основната издънка излиза на повърхността, което причинява прехода на растението в състояние на млада възраст. През лятото леторастът нараства до 7 см, носи 3-5 чифта люспести и 2-3 чифта асимилиращи листа. Преходът от листата на долната формация към средата става чрез листа с недоразвити остриета. Асимилираните листа са къси дръжки (3 mm дълги), яйцевидни (до 1,5 cm дълги, 1 cm широки). В синусите им, подобно на котиледоните, се намират бъбреците. Основният корен при ювенилните форми прониква на дълбочина 10 см, разклонява се до корените от 3-ти порядък.
През есента главният летораст загива до нивото на почвата; остават живи само 3-4 от базалните му метамери с люспести листа и аксиларни пъпки, които, сгъстявайки се, се превръщат в късо вертикално коренище. Горният, най-близо до повърхността, аксиларен бъбрек се превръща в бъбрек на обновяването, останалите съставляват резерва от спящи бъбреци.
С преминаването към симподиално обновяване на 3-тата година от живота растението навлиза в незряло възрастово състояние, в което остава 3-4 години. Ежегодно се развиват 1-2 надземни удължени изправени издънки, достигащи височина 30 см и носещи до 10 двойки листа. Поради увеличаването на броя на снопчетата, стъблата от 6-странни стават заоблени, фино оребрени. Листата са прости, целокрайни, къси дръжки, сърцевидни, 2,5 см дълги и 1,5 см широки, тънки, голи, с гъста мрежа от съдови снопчета (360 мм на 1 см), стърчащи по долната повърхност на листа.
Разклоняването на коренището се дължи на едновременното развитие на няколко възобновяващи пъпки. Събуждайки се през лятото, те образуват къси подземни издънки до края на вегетационния период, които презимуват близо до повърхността на почвата. През пролетта обновителният летораст продължава своя растеж, горните му метамери, поради интеркаларния растеж на междувъзлията, се издигат над почвата. Частта от издънката, останала в почвата, като се вкоренява, образува следващия годишен растеж на коренището. Кореновата система е смесена, главният корен продължава да функционира заедно с допълнителните корени. Последните, подобно на коренището, изпълняват, наред с други, функцията за съхранение на хранителни вещества, главно нишесте. Допълнителните корени се разклоняват към корени от втори ред. Най-тънките от тях носят коренови косми.
В незряло възрастово състояние растението остава 3-4 години. През това време коренището забележимо расте, разклоняването му се засилва, капацитетът на обновяващите се пъпки се увеличава, което се отразява в увеличаване на дължината на годишните издънки, размера на листата, както и броя и размера на неговите надземни и подземни метамери . Главният корен постепенно губи доминиращата си роля в кореновата система.
Образуването на издънки, в чиито листни серии се появяват нечифтени перести листа, бележи прехода на индивида към възрастно вегетативно състояние.
Растението цъфти на 8-10-годишна възраст. Ранните генеративни индивиди са външно подобни на възрастните вегетативни. През есента на годината, предхождаща цъфтежа, крайната пъпка на възобновяващата летора включва както нейните вегетативни, така и генеративни сфери.- Генеративните издънки са неспециализирани, носят 1-3 двойки долни листа, 1-2 двойки средни листа с цяло острие и 4-5 двойки нечетноперести листа, достигат височина не повече от 1,5 m. Основният корен умира, функционира системата от допълнителни корени, простиращи се от коренището. Дълбочината на проникване на допълнителните корени е около 2 m.
Генеративните индивиди на средна възраст изглеждат като гъст храст, сред многобройните (до 24) издънки на които, наред с вегетативно-генеративните, има няколко вегетативни. Зрелите генеративни растения се характеризират с наличието на мощно, силно разклонено вертикално хипогеогенно коренище, което ежегодно образува множество обновяващи издънки. Заедно с отварянето на пъпките близо до повърхността на почвата, от време на време се пробуждат и по-дълбоко разположени пъпки, които преди да се развият в надземни издънки, образуват подземна зона на коренището със силно удължени междувъзлия. С възрастта най-старите (7-10-годишни) базални участъци на коренището отмират и първичният храст се разпада на частични храсти.
сезонно развитие. Според Б.Х.Голубева (1962), прав клематис - растение с дълга растителност, ранен летен цикъл на цъфтеж. Над земята издънките се появяват от края на май до първото десетилетие на юни. В началото на юни растението навлиза във фазата на пъпкуване. Първите цветя се отварят в средата на юни, масовият цъфтеж е от края на юли - началото на август. В случай на замяна на изгубената майчина издънка със странична, цъфтежът често продължава до края на август, когато повечето екземпляри вече са узрели и плодовете са започнали да се рушат. Засаждането, в зависимост от метеорологичните условия, приключва през август или продължава до началото на октомври (Каден, 1950 - Рудаков, 1958 - Бририсова-Гюленкова, I960).
Периодът на вегетация и бутонизация продължава 4,5 месеца, цъфтеж - 3-4 седмици, узряване на плодовете - 4 седмици и засяване от 2 седмици до 2 месеца.
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Clematis straightus обикновено се размножава в природата чрез семена. Според класификацията на плодовете H.Х.Kaden (1950), той принадлежи към 4 групи: автохори, балисти, епизоохори и анемохори, т.д. различни фактори на околната среда участват в разпространението.
В зависимост от условията на отглеждане, както и от метеорологичните показатели на годината, семепродуктивността варира.
Високото качество на семената (по-голямо тегло на плодчетата, абсолютен размер на ембриона, степен на неговото развитие) е отбелязано при растения, растящи в най-добри условия на околната среда - в края на гората.Способността за образуване на частични храсти, отбелязана при директен клематис, определя възможността за вегетативно размножаване и разпръскване на растенията.
екология. Правият клематис е мезофит, който расте както на влажни, слабо аерирани почви (3-та стъпка от скалата на Еленберг), така и на сухи почви (2-ра стъпка от скалата на Ландолт), - t.д. в условия от суха до влажно-ливадна влага (60-74 стъпка по скалата на Раменски). Среща се на почви, бедни на минерален азот и умерено бедни (ниво на Еленберг 3, ниво по скалата на Ландолт 2), със слабо алкална и алкална реакция (ниво на скалата на Еленберг 8, ниво по скала на Ландолт 4). Живее на открити пространства и в гората (3-ти етап от скалата на Ландолт), но оптималните условия за растението се създават на по-светли места, което се доказва от високата гъстота на индивидите в популацията.
Сравнителен анализ на морфологичните характеристики на индивиди от различни фитоценози в продължение на две години показа, че по-голям брой издънки като цяло и генеративните в частност се образуват при растенията, живеещи в края на гората. В същото време високата височина на издънките, размерът на листната плоча са характерни за индивидите, растящи в гората.
Фитоценология. Clematis straightus е най-широко разпространен в степните и лесостепните зони на Евразия (Кречетович, 1930 г. Среща се в заливни дъбови гори, по ръбовете на широколистни и смесени гори с преобладаване на дъб и липа, сравнително рядко във власатко-видови фитоценози. Има висока конкурентна способност. Под него или в близост до него рядко могат да се намерят издънки от дървесни видове (Kokhno, 1966).
Литература: Х.V.Чубатова, Р.П.Барикина, Г.V.Мусина. Биологична флора на Московска област. Издателство на Московския университет, 1990 г
за автора