Морфологично описание. Огнище без острия - многогодишно, дълго коренище (коренище-храст, според Т. И. Серебрякова, 1971), поликарпично тревисто растение. Възрастното растение представлява отделна система от вегетативни и невегетативни частични храсти и първичен храст (растения от семенен произход) или система от частични храсти (растения с вегетативен произход), вътре в които се поддържа приемственост и морфофизиологична цялост (Серебрякова 1971 - Егорова, 1976 г.).
Младото растение в началото на развитието има ембрионален корен и 1-2 допълнителни зародишни корена. Зародишните корени проникват на 20–30 cm при условия на култура и 10–15 cm в естествени ценози (Овеснов, 1961; Егорова, 1976). Във фазата на развитие на втория зелен лист в основата на главния летораст започва да се образува допълнителна коренова система.
Интензивното разклоняване на придатъчните корени започва, когато се появят 4-6 зелени листа. В естествените ценози зародишните корени умират относително бързо.
Корените на възрастните растения за огън проникват до 2-2,25 m. От C. П. Смелов (1947), задълбочаването на корените през пролетта започва във фазата на култивиране и продължава през целия вегетационен период. По-голямата част от корените (75-94% от общия брой) при възрастните растения се формира до момента на плододаване и се намира в горния почвен слой (0-10 см).
Стъблото на плодния летораст е право, гладко или опушено, добре облистено. Пубесцентността понякога се наблюдава само в близост до възлите. Височината варира от 30 до 100-134 см. Основната издънка образува 20-25 листа (Chibrik, 1968).
Листата са плоски, рядко леко навити. Ширината на листните плочи варира от 0,1 до 1,4 см, в зависимост от възрастта на растенията и условията на местообитание. Листата голи или окосмени от горната страна, груби по ръбовете и жилките; обвивките голи. Увула с дължина 1-2 mm, разчленена. Дължината на листните плочи в естествените ценози варира от 4-6 до 40 cm.
Съцветие - метличка дълга 10-15 см, продълговата, права с клони наклонени нагоре, простиращи се 3-7 заедно; класчета продълговато-линейни, 1,5-3 см дълги и 3-5 мм широки, 5-12-цветни с грубо или опушено стъбло , бледозелено или сиво-лилаво. Класическите люспи голи, грапави по протежение на жилките.
Caryopsis продълговати, широко ланцетни, 9-12 мм дълги, 2,5-3 мм широки и 0,75-1 мм високи. Той е плътно заобиколен от цветни люспи. Ембрионът е овален, базален, леко извит, достига 0,5 мм в диаметър и 1,93 мм дължина. По отношение на ендосперма лежи косо, в непосредствена близост до него от едната страна.
Онтогенеза. Семената на огъня могат да покълнат в рамките на 5 дни след края на цъфтежа. Най-висок процент на кълняемост обаче се установява при прясно събраните семена, 17 дни след края на цъфтежа, когато имат най-голямо тегло. Кълняемостта на прясно събраните семена, събрани в естествени ценози, варира от 5-6 до 80-95%. Продължителността на узряването след прибиране на реколтата на семената, събрани от реколтата на огън, варира от 1 до 3 месеца.
Семената на огъня имат най-ниска жизнеспособност сред другите зърнени култури, след 3-5 години кълняемостта им пада до 40%. В заливните ценози (заливни низини на Волга и Кама) те имат по-ниска кълняемост и удължен период на кълняемост в сравнение със семената, събрани в растителни съобщества на водосборите (Маркова, 1955 - Овеснов, 1961).Семената на южните и степните форми на огъня, напротив, имат плитък покой, покълват заедно" и бързо в широк температурен диапазон.
По-добре да покълнат (и особено прясно събрани и неузрели) семена от огън при променлива температура и от дълбочина 1-2 cm. Светлината леко инхибира покълването им. Понасят добре продължително излагане на вода (до 24 дни). Имат висока биологична стабилност по време на поникване - изсушени при температура 14-16° във фаза на колеориза и зародишен корен до въздушно-сухо състояние при вторично поникване след 30 дни, имат 100% жизнеспособност (Овеснов, 1961; Филимонов, 1961).
Оптималната влажност на почвата за покълване на семена от огън е 40-60% от общата влагоемкост. Поникването започва при 3-5°C (оптимална температура 18-30°C). Набъбването на зърното продължава през деня.
Покълването на семената започва с coleorhiza, която пробива обвивките на семената и плода. Coleorhiza се простира с 1-2 мм, образува многобройни косми, здраво прикрепяйки го към субстрата.
Продължителността на периода от началото на поникването на зърното до появата на колеоптил върху повърхността на почвата е 4-5 дни. Отнема приблизително същото време, за да се разгърне първото зелено листо. До момента на разгръщане на втория, зелен лист, образуването на първите вторични корени в основата на стъбловата част на главния летораст е насрочено.
В началния период на развитие на основната огнена издънка A. М. Овеснов (1961) разграничава фазите на coleorhiza, главния зародиш корен, първия зелен лист. П. V. Лебедев (1968) в същия период на развитие на главния летораст разграничава 3 фази на морфогенеза: образуване на ембрионална пъпка, разсад - от началото на поникването на зърното до пълното разгръщане на първия зелен лист, разсад - младо растение с първия разгънат лист.
В естествените ценози разсадът се появява през целия вегетационен период. Разсад, който се появи през пролетта и есента и се събира в средата на лятото в условията на средната зона в заливната низина
Младите растения също са основната издънка, но с мъртва ембрионална коренова система и интензивно образуващи допълнителни корени в стъблената част на главния летораст, които до този момент проникват дълбоко в 10-15 cm. Разклоняването на корените се увеличава до 2-3 порядъка, дължината на главния издън се увеличава до 15-17 cm.
Незрелите растения първоначално представляват възникващия първичен храст. В края на незрялото възрастово състояние отделен огън образува система, състояща се от първични и частични храсти (до три порядъка). Плагиотропната част на първите коренищни издънки е малка (2-4 см) и следователно незрелите растения за огън са доста компактни.
Възрастните вегетативни растения съчетават индивиди от вегетативен и семенен произход. Индивидите от семенен произход се състоят от първичен храст и частични храсти, индивиди от вегетативен произход - от система от частични храсти, възникнали в резултат на вегетативно размножаване.
В естествените ценози това се наблюдава през третата или четвъртата година от живота на семенното растение. Средно един семенен възрастен вегетативен индивид се състои от 6-7 храста, от които 2-3 не са вегетативни. Сред вегетиращи частични храсти от 3-5 порядъка. Възрастните вегетативни растения с вегетативен произход се състоят от 4-5 частични храсти, сред които 1-3 са невегетативни. В естествените ценози развитието на огнището от предгенеративния период се извършва за 3-5 години, а в културни условия - за един вегетационен период през пролетния период на сеитба.
Младите генеративни растения могат да бъдат и от семенен и вегетативен произход. Семенните индивиди се състоят от 7-9 храста, от които 2-3 не са вегетативни. Сред вегетиращите частични храсти от 1-ва-2-ра (рядко 3-та) година от живота. В общата издънка на растението могат да се проследят 4-5 порядъка на частични храсти. При младо генеративно растение новопоявилите се частични храсти бързо се отдалечават от родителския храст в различни посоки поради доста рязко увеличаване на плагиотропната част на леторастите в сравнение с предишните възрастови състояния на растенията в предгенеративния период. Младите генеративни индивиди от вегетативен произход се състоят от 4-5 частични храста, сред които преобладават вегетативните.
Средновъзрастните генеративни растения достигат максимално развитие. Те, като правило, са от вегетативен произход, състоят се от 5-7 частични храсти от 1-3-та година от живота. Това възрастово състояние се характеризира с висока интензивност на образуване на издънки. В частични храсти от 1-ва година от живота могат да се проследят до три реда издънки.
Старите генеративни индивиди имат 3-4 невегетативни и 1-3 вегетативни частични храста. Частичните храсти на стари генеративни растения се характеризират с намалена способност за образуване на издънки, продължителността на образуването на издънки в тях е намалена до 2 години. През това време в частични храсти се образуват не повече от 3-4 реда издънки. Сред старите генеративни растения често се срещат индивиди, които нямат частични храсти от 1-та година от живота. Промени в естеството на образуване на издънки в частични храсти.
Субсенилните индивиди най-често имат един вегетативен частичен храст.
Старчески растения от две категории. Първият включва растения. недоразвит, но удължен вегетативен летораст - до втория - с един летораст в розетково състояние. Вегетира 1 частичен храст от 2-та година от живота. Броят на невегетиращите частични храсти може да варира от 3 до 7. Дължината на плагиотропната част на леторастите намалява рязко и следователно частичните храсти са близо един до друг (Егорова, 1976).
сезонно развитие. Развитието на растения за огън от семена в естествени ценози е възможно през целия вегетационен период. Въпреки това, по-голям брой разсад в ценозата се появява през пролетта (през май - в средната лента) и по-малък брой през лятно-есенния вегетационен период. Есенните разсади след презимуване в естествени ценози до края на май или през първата половина на юли образуват 5-7 зелени листа, от които 2-3 загиват. В подземната сфера те се характеризират със смесена коренова система. През втората половина на вегетационния период те достигат следващото възрастово състояние. Пролетните разсад в условията на средната зона също преминават в ювенилно състояние през текущия вегетационен период. В естествените ценози обаче загиват до 94% от разсадите.
Възрастните семена на огъня се образуват от главния издън, възникнал от зародишната пъпка, в процеса на симподиално разклоняване. Възрастните растения от вегетативен произход са представени от система от частични храсти, получени в резултат на образуването на клонинг.
Ежегодното обновяване на надземната сфера на възрастни индивиди на огъня се извършва в резултат на образуването на издънки от аксиларните пъпки на обновяването. В рамките на системата на леторастите на растенията за огън функционират дълги коренища (хипогеогенни, диагеотропни, плагиотропни), къси коренища и ортотропни (интравагинални). апогеотропни) моноциклични издънки и издънки от зимен тип.
Късокоренични и ортотропни издънки са "вътрешноклъстерни" и осигуряват жизнената активност на частичния и първичния храст - издънки с дълги коренища - "извън храста". Отстранявайки значително разстояние от оста на майката поради продължителен плагиотропен растеж и оставяйки върха в надземната сфера, те пораждат нови частични храсти.
Образуването на главния издън идва от бъбрека на ембриона. Капацитетът на зародишната пъпка е един капачен лист под колеоптила (Knobloch, 1944; Серебрякова, 1959) - капацитетът на пъпката на разсада се увеличава до три до пет метамера (Лебедев, 1968). Точката на растеж има формата на издутина, състои се от еднослойна туника и няколко реда телесни клетки. При разгръщане на втория асимилиращ лист, точката на растеж на главния летораст се увеличава с повече от 2 пъти. Достига максималните си размери с 2-4 разгънати зелени листа. Когато на главния летораст се образуват удължени междувъзлия, размерът на точката на растеж постепенно намалява (Lebedev et al., 1972 г.),
В процеса на формиране на главния летораст се проследява промяна в морфологичната структура на апикалната меристема, която се проявява в промяна на нейната форма и размер. От появата на разсад до есенното култивиране височината на конуса на растеж се увеличава с 11-22 пъти, ширината (диаметърът) - с 9,5-23 пъти; височината на точката на растеж - с 4-9 пъти, ширината - от 2-28 пъти.
Основната издънка на огъня е ортотропна, удължена вегетативна. При културни условия зоната на култивиране на главния летораст при пролетна сеитба има 4-5 възела и междувъзлия с дължина 2-3 mm, с летни 6-8 възела и дължина 5-6 mm.
Пъпките в зоната на култивиране на главния летораст се различават по капацитет и форма: 1-2 долни пъпки са закръглени, тъпи, насочени перпендикулярно на оста на леторастите, t. д. хоризонтално спрямо повърхността на почвата.Образуването на зоната на култивиране на главния летораст продължава 20-25 дни. Удължената част на главния летораст се образува за 60-80 дни. Първата странична пъпка на главния летораст започва да расте, когато се разгърне петият зелен лист (Chibrik, 1968).
Скоростта на листообразуваща активност на растежния конус на главния летораст се променя драстично по време на вегетационния период: в началото на развитието продължителността на пластохрона е 7-9 дни, в края на вегетационния сезон - 14. Средната продължителност на пластохрона е 6 дни (Лебедев, 1968).
Страничните издънки се образуват от пъпки, разположени в пазвите на листата в зоната на скъсените междувъзлия. Аксиларната пъпка има повече листни образувания от зародишната пъпка.
Капацитетът на зряла странична затворена пъпка е 7-10 хребета, а отворена апикална пъпка на растящ летораст е от 5-6 до 8-9 хребета (Лам., 1952 - Лебедев, 1968 - Серебрякова, 1971). В апикалната пъпка на издънката на коренището, която остава под земята за зимата, през есента има 8-10 хребета. Страничните пъпки, разположени по дължината на плагиотропната част на издънката, имат средно 3 рудимента на долните листа (Борисова, 1960).
Страничните пъпки се полагат в пазвите на колеоптила и по-нататък в пазвите на горните истински зелени листа в зоната на скъсените междувъзлия. Те се полагат и в пазвите на зелените листа в зоната на удължените междувъзлия на леторастите, но тук страничните пъпки не са напълно оформени и постепенно израждат. По дължината на плагиотропната част на леторастите се образуват и странични пъпки. Разположени са от горната и долната страна на коренището. Бъбреците от долната страна са по-големи, отколкото отгоре.
Пъпките на зоната на култивиране се разгръщат в странични издънки. Пъпките, разположени в зоната на удължените междувъзлия, не се развиват в издънки.
Първите плагиотропни издънки в зоната на култивиране на главния летораст започват да се образуват, когато върху него се разположат 4-6 зелени листа. Плагиотропната част на първите ризоматозни издънки е къса (2-4 см) и скоро те стават ортотропна. позиция. Започвайки от 3-4-тия ред на леторастите, дължината на плагиотропната част на леторастите рязко се увеличава.
В естествените ценози в огнището от семенен произход, първите генеративни издънки, като правило, са издънки от III и последващи разряди.
Удължаването и сегментирането на растежните конуси на бъдещите генеративни издънки започва през есента. Съцветието се образува след презимуване. През пролетта, след разполагане на 2-3 зелени листа и полагане на 1-3 листни примордии върху конуса на растежа, в бъдещите генеративни издънки започва да се образува съцветие (Серебряков, 1952; Борисова, 1960).
Доста интензивно борешене е характерно за безостен огън, въпреки че естеството и интензивността на цапането в "се променят значително по време на онтогенеза. В естествените ценози през периода на максимално развитие на индивидите през вегетационния период се образуват 2-3 разряда издънки и като цяло има до 15 издънки в частичен храст.
С възрастта на растенията вегетационният период на частичния храст се намалява до 1-2 години. В частичен храст могат да се проследят не повече от 3 реда издънки. Нови частични храсти (плагиотропни издънки) не се образуват ежегодно. Растежът на плагиотропните издънки започва като правило след смъртта на майчината издънка в надземната част.
В хода на онтогенезата могат да се образуват ризоматозни (коренищно-храстови) и храстови форми на живот.
Издънки на огън цъфтят в района на Москва. края на юни - началото на юли. Цъфтежът може да продължи до септември. Интензивен цъфтеж се наблюдава в рамките на две седмици от момента на цъфтежа. При дъждовно време цъфтежът настъпва по-късно и се простира за по-дълъг период. В сухи години се забелязва ранен цъфтеж, който продължава не повече от седмица. Метката цъфти 6-10 дни. Цъфтежът започва от върха и върви в основолистната посока. В рамките на класа първи цъфтят долните цветове и процесът на цъфтеж се разпространява в акропетална посока.
Ежедневно се отварят 1-2, понякога 3-5 цвята в класове. Цветята се отварят за 1,5-3 минути. Скоростта на растеж на филаментите е -1--1,5 mm/min. Невъзможно е да се получи собствен прашец върху близалцето на същото цвете, тъй като отварянето на прашниците става след като те се преобръщат и висят върху тичинковите нишки под близалцето. Цъфти следобед: между 15 и 20 часа. Масово отваряне на цветя от 16 до 17 часа.
Цъфтежът е експлозивен и порционен.
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Размножаването на огъня се извършва чрез семена и вегетативни средства. Най-голям потенциал за вегетативно размножаване имат индивидите от генеративния период, когато достигат максимално разклоняване и се характеризират с най-висока жизненост. В естествените ценози, ако индивидите на огъня имат относително висока жизненост, те могат неограничено, дълго време да се подновяват и да поддържат доста висок брой предимно по вегетативен начин.
В културата популациите от един вид огньове са значително разредени на 2-5-годишна възраст. Броят намалява, способността за образуване на издънки рязко намалява и следователно потенциалът за вегетативно размножаване. Сравнително бързата загуба на пожар в култура се дължи преди всичко на натрупването в горните слоеве на почвата на голям брой подземни растителни органи, които бавно се разлагат при тези условия.
В естествените ценози размножаването на семена е по-малко важно за самоподдържането и обновяването на ценопопулациите на огъня, въпреки че има потенциална възможност за това. Според нашите наблюдения в заливната низина на Ока, семепродуктивността на пожара варира от 23,8 до 144,5-. броят на семената на 1 m2 - от 114 до 18 000, в зависимост от изобилието на огъня в ценозата и жизнеността на отделните растения. От тях броят на покълващите семена на 1 m2 е 105-16 700, но броят на разсадите в ценозата е малък: само няколко екземпляра достигат възрастно състояние.
екология. Огън без острия се среща в условия от ливадно-степна до сурово-ливадна влага - 62-80 стъпки от скалата на Раменски. Според Г. Еленберг (Ellenberg, 1974), огънят е на 4-та стъпка от скалата за влажност, t. д. расте на сухи и свежи почви. Особено устойчив на наводнения (до 40-53 дни). Огънят образува максимална биомаса при оптимална продължителност на наводняване с кухи води (Хитрово, 1967). Толерира припокриване с достатъчно мощен тиня поради способността да премества възобновяващите пъпки в повърхностните слоеве на почвата, например припокриване с пясъчна и пясъчна тиня с дебелина 5-10 см. Реагира отрицателно на близостта на подземните води, въпреки че връзката с нивото на подземните води може да варира в зависимост от механичния състав на почвата и режима на торене. Расте най-добре на слабо кисели или неутрални почви, не може да расте при анаеробни условия (Shlygina, 1926-Rabotnov, 1974).
Огънят е взискателен към осветлението и затова расте по-добре на открити и леко сенчести места. G, Ellenberg (Ellenberg, 1974) го поставя между полу-светолюбиви и светлолюбиви видове (3 степен на скалата, най-малко 50% от пълната осветеност).
Принадлежи към групата на силно мразоустойчивите растения, не замръзва дори при снежни и тежки зими. Пъпките в зоната на култивиране се запазват при минус 46°, а при пролетни слани - при минус 18°. Малко устойчив на ледена кора (Колосова, 1947 - Работнов, 1974).
Огънят е взискателен към богатството на почвите, намира се в най-голямо изобилие на богати почви - 11-20 стъпки от скалата за богатство на почвата (Ramensky et al., 1956). средно устойчив на сол.
Реагира на торене, особено на азот. Калиево-фосфорните торове също имат положителен ефект върху производителността на огъня. Ефектът от калиеви торове е по-слабо изразен (Савицкая, 1966 - Работнов, 1974).
Безосният огън в планината се разпространява до средната зона (2000-2800 м). В субалпийската зона се среща като правило по открити склонове (Larin et al., 1950 - Бикове, 1960).
Фитоценология.В рамките на ареала огънят често действа като доминиращ и доминиращ в много естествени ценози на ливади и степи. Постоянно расте по угари, в храсталаци, светли гори, покрай греди, особено там, където седиментите са добре изразени. (Любарски, 1968). В заливните ценози пожарът често е доминиращ и може да образува монодоминантни растителни съобщества (Лихачев, 1959). Най-често това се наблюдава в райони с внасяне на високи дози азотни торове и използване на сено от растителните съобщества.
Броят на популациите на огън варира значително в зависимост от местообитанията и антропогенното въздействие върху растителните съобщества. По наши данни в изследваните ценози броят на ценопопулациите на огън варира от 4-5 до 105 индивида на 1 m2. В зависимост от позицията на вида в ценозата се променя и структурата на възрастовите спектри, жизнеността на индивидите от отделните възрастови групи и ценопопулациите като цяло.
В растителните съобщества, където огънят заема доминираща позиция, ценопопулациите се характеризират с възрастов спектър в пълна дължина. В структурата на възрастовия спектър преобладават растенията от генеративния и постгенеративния период, индивидите от предгенеративния период също са доста пълно представени с максимум в групата на младите вегетативни растения, което се дължи на интензивното вегетативно размножаване тук .С намаляване на броя на възрастовите спектри те продължават да запазват пълнота, но в структурата им започват да преобладават субсенилните и старческите растения. Намалява участието на растенията от генеративния и особено от девствения период.поради намаляване на ефективността на вегетативното размножаване.
Доста силен отрицателен ефект върху огъня оказват ливадна власатка, ливадна лисича опашка, жълта люцерна, миши грах, ловец.
Икономическо значение. Безостният огън е ценно фуражно растение, широко използвано в отглеждането на ливади и засаждането на полска трева, както и в борбата с ерозията на почвата в деревите райони на европейската част на СССР, в планинските райони.
При условията на култура максималният добив на огън е през втората година от живота, висока биомаса се поддържа тук за 2-5 години, в зависимост от плодородието на почвата.
Литература: Биологична флора на Московска област. проблем. 5. Издателство на Московския университет, 1980 г
Огън без острия (bromus inermis)
Категория Различно
Безоси за огън. Асортиментът е много широк - среща се в различни страни от Европа, Азия, Америка. На територията на СССР безостният огън е широко разпространен в цялата европейска част, както и в Кавказ, Казахстан, Централна Азия, Сибир. В Далечния изток се среща като адвентивно растение. В Московска област. открит във всички области.
Огън (Bromus inermis)
Морфологично описание. Огнище без острия - многогодишно, дълго коренище (коренище-храст, според Т. И. Серебрякова, 1971), поликарпично тревисто растение. Възрастното растение представлява отделна система от вегетативни и невегетативни частични храсти и първичен храст (растения от семенен произход) или система от частични храсти (растения с вегетативен произход), вътре в които се поддържа приемственост и морфофизиологична цялост (Серебрякова 1971 - Егорова, 1976 г.).
Младото растение в началото на развитието има ембрионален корен и 1-2 допълнителни зародишни корена. Зародишните корени проникват на 20–30 cm при условия на култура и 10–15 cm в естествени ценози (Овеснов, 1961; Егорова, 1976). Във фазата на развитие на втория зелен лист в основата на главния летораст започва да се образува допълнителна коренова система.
Интензивното разклоняване на придатъчните корени започва, когато се появят 4-6 зелени листа. В естествените ценози зародишните корени умират относително бързо.
Корените на възрастните растения за огън проникват до 2-2,25 m. От C. П. Смелов (1947), задълбочаването на корените през пролетта започва във фазата на култивиране и продължава през целия вегетационен период. По-голямата част от корените (75-94% от общия брой) при възрастните растения се формира до момента на плододаване и се намира в горния почвен слой (0-10 см).
Стъблото на плодния летораст е право, гладко или опушено, добре облистено. Пубесцентността понякога се наблюдава само в близост до възлите. Височината варира от 30 до 100-134 см. Основната издънка образува 20-25 листа (Chibrik, 1968).
Листата са плоски, рядко леко навити. Ширината на листните плочи варира от 0,1 до 1,4 см, в зависимост от възрастта на растенията и условията на местообитание. Листата голи или окосмени от горната страна, груби по ръбовете и жилките; обвивките голи. Увула с дължина 1-2 mm, разчленена. Дължината на листните плочи в естествените ценози варира от 4-6 до 40 cm.
Съцветие - метличка дълга 10-15 см, продълговата, права с клони наклонени нагоре, простиращи се 3-7 заедно; класчета продълговато-линейни, 1,5-3 см дълги и 3-5 мм широки, 5-12-цветни с грубо или опушено стъбло , бледозелено или сиво-лилаво. Класическите люспи голи, грапави по протежение на жилките.
Caryopsis продълговати, широко ланцетни, 9-12 мм дълги, 2,5-3 мм широки и 0,75-1 мм високи. Той е плътно заобиколен от цветни люспи. Ембрионът е овален, базален, леко извит, достига 0,5 мм в диаметър и 1,93 мм дължина. По отношение на ендосперма лежи косо, в непосредствена близост до него от едната страна.
Онтогенеза. Семената на огъня могат да покълнат в рамките на 5 дни след края на цъфтежа. Най-висок процент на кълняемост обаче се установява при прясно събраните семена, 17 дни след края на цъфтежа, когато имат най-голямо тегло. Кълняемостта на прясно събраните семена, събрани в естествени ценози, варира от 5-6 до 80-95%. Продължителността на узряването след прибиране на реколтата на семената, събрани от реколтата на огън, варира от 1 до 3 месеца.
Семената на огъня имат най-ниска жизнеспособност сред другите зърнени култури, след 3-5 години кълняемостта им пада до 40%. В заливните ценози (заливни низини на Волга и Кама) те имат по-ниска кълняемост и удължен период на кълняемост в сравнение със семената, събрани в растителни съобщества на водосборите (Маркова, 1955 - Овеснов, 1961).Семената на южните и степните форми на огъня, напротив, имат плитък покой, покълват заедно" и бързо в широк температурен диапазон.
По-добре да покълнат (и особено прясно събрани и неузрели) семена от огън при променлива температура и от дълбочина 1-2 cm. Светлината леко инхибира покълването им. Понасят добре продължително излагане на вода (до 24 дни). Имат висока биологична стабилност по време на поникване - изсушени при температура 14-16° във фаза на колеориза и зародишен корен до въздушно-сухо състояние при вторично поникване след 30 дни, имат 100% жизнеспособност (Овеснов, 1961; Филимонов, 1961).
Оптималната влажност на почвата за покълване на семена от огън е 40-60% от общата влагоемкост. Поникването започва при 3-5°C (оптимална температура 18-30°C). Набъбването на зърното продължава през деня.
Покълването на семената започва с coleorhiza, която пробива обвивките на семената и плода. Coleorhiza се простира с 1-2 мм, образува многобройни косми, здраво прикрепяйки го към субстрата.
Продължителността на периода от началото на поникването на зърното до появата на колеоптил върху повърхността на почвата е 4-5 дни. Отнема приблизително същото време, за да се разгърне първото зелено листо. До момента на разгръщане на втория, зелен лист, образуването на първите вторични корени в основата на стъбловата част на главния летораст е насрочено.
В началния период на развитие на основната огнена издънка A. М. Овеснов (1961) разграничава фазите на coleorhiza, главния зародиш корен, първия зелен лист. П. V. Лебедев (1968) в същия период на развитие на главния летораст разграничава 3 фази на морфогенеза: образуване на ембрионална пъпка, разсад - от началото на поникването на зърното до пълното разгръщане на първия зелен лист, разсад - младо растение с първия разгънат лист.
В естествените ценози разсадът се появява през целия вегетационен период. Разсад, който се появи през пролетта и есента и се събира в средата на лятото в условията на средната зона в заливната низина
Младите растения също са основната издънка, но с мъртва ембрионална коренова система и интензивно образуващи допълнителни корени в стъблената част на главния летораст, които до този момент проникват дълбоко в 10-15 cm. Разклоняването на корените се увеличава до 2-3 порядъка, дължината на главния издън се увеличава до 15-17 cm.
Незрелите растения първоначално представляват възникващия първичен храст. В края на незрялото възрастово състояние отделен огън образува система, състояща се от първични и частични храсти (до три порядъка). Плагиотропната част на първите коренищни издънки е малка (2-4 см) и следователно незрелите растения за огън са доста компактни.
Възрастните вегетативни растения съчетават индивиди от вегетативен и семенен произход. Индивидите от семенен произход се състоят от първичен храст и частични храсти, индивиди от вегетативен произход - от система от частични храсти, възникнали в резултат на вегетативно размножаване.
В естествените ценози това се наблюдава през третата или четвъртата година от живота на семенното растение. Средно един семенен възрастен вегетативен индивид се състои от 6-7 храста, от които 2-3 не са вегетативни. Сред вегетиращи частични храсти от 3-5 порядъка. Възрастните вегетативни растения с вегетативен произход се състоят от 4-5 частични храсти, сред които 1-3 са невегетативни. В естествените ценози развитието на огнището от предгенеративния период се извършва за 3-5 години, а в културни условия - за един вегетационен период през пролетния период на сеитба.
Младите генеративни растения могат да бъдат и от семенен и вегетативен произход. Семенните индивиди се състоят от 7-9 храста, от които 2-3 не са вегетативни. Сред вегетиращите частични храсти от 1-ва-2-ра (рядко 3-та) година от живота. В общата издънка на растението могат да се проследят 4-5 порядъка на частични храсти. При младо генеративно растение новопоявилите се частични храсти бързо се отдалечават от родителския храст в различни посоки поради доста рязко увеличаване на плагиотропната част на леторастите в сравнение с предишните възрастови състояния на растенията в предгенеративния период. Младите генеративни индивиди от вегетативен произход се състоят от 4-5 частични храста, сред които преобладават вегетативните.
Средновъзрастните генеративни растения достигат максимално развитие. Те, като правило, са от вегетативен произход, състоят се от 5-7 частични храсти от 1-3-та година от живота. Това възрастово състояние се характеризира с висока интензивност на образуване на издънки. В частични храсти от 1-ва година от живота могат да се проследят до три реда издънки.
Старите генеративни индивиди имат 3-4 невегетативни и 1-3 вегетативни частични храста. Частичните храсти на стари генеративни растения се характеризират с намалена способност за образуване на издънки, продължителността на образуването на издънки в тях е намалена до 2 години. През това време в частични храсти се образуват не повече от 3-4 реда издънки. Сред старите генеративни растения често се срещат индивиди, които нямат частични храсти от 1-та година от живота. Промени в естеството на образуване на издънки в частични храсти.
Субсенилните индивиди най-често имат един вегетативен частичен храст.
Старчески растения от две категории. Първият включва растения. недоразвит, но удължен вегетативен летораст - до втория - с един летораст в розетково състояние. Вегетира 1 частичен храст от 2-та година от живота. Броят на невегетиращите частични храсти може да варира от 3 до 7. Дължината на плагиотропната част на леторастите намалява рязко и следователно частичните храсти са близо един до друг (Егорова, 1976).
сезонно развитие. Развитието на растения за огън от семена в естествени ценози е възможно през целия вегетационен период. Въпреки това, по-голям брой разсад в ценозата се появява през пролетта (през май - в средната лента) и по-малък брой през лятно-есенния вегетационен период. Есенните разсади след презимуване в естествени ценози до края на май или през първата половина на юли образуват 5-7 зелени листа, от които 2-3 загиват. В подземната сфера те се характеризират със смесена коренова система. През втората половина на вегетационния период те достигат следващото възрастово състояние. Пролетните разсад в условията на средната зона също преминават в ювенилно състояние през текущия вегетационен период. В естествените ценози обаче загиват до 94% от разсадите.
Възрастните семена на огъня се образуват от главния издън, възникнал от зародишната пъпка, в процеса на симподиално разклоняване. Възрастните растения от вегетативен произход са представени от система от частични храсти, получени в резултат на образуването на клонинг.
Ежегодното обновяване на надземната сфера на възрастни индивиди на огъня се извършва в резултат на образуването на издънки от аксиларните пъпки на обновяването. В рамките на системата на леторастите на растенията за огън функционират дълги коренища (хипогеогенни, диагеотропни, плагиотропни), къси коренища и ортотропни (интравагинални). апогеотропни) моноциклични издънки и издънки от зимен тип.
Късокоренични и ортотропни издънки са "вътрешноклъстерни" и осигуряват жизнената активност на частичния и първичния храст - издънки с дълги коренища - "извън храста". Отстранявайки значително разстояние от оста на майката поради продължителен плагиотропен растеж и оставяйки върха в надземната сфера, те пораждат нови частични храсти.
Образуването на главния издън идва от бъбрека на ембриона. Капацитетът на зародишната пъпка е един капачен лист под колеоптила (Knobloch, 1944; Серебрякова, 1959) - капацитетът на пъпката на разсада се увеличава до три до пет метамера (Лебедев, 1968). Точката на растеж има формата на издутина, състои се от еднослойна туника и няколко реда телесни клетки. При разгръщане на втория асимилиращ лист, точката на растеж на главния летораст се увеличава с повече от 2 пъти. Достига максималните си размери с 2-4 разгънати зелени листа. Когато на главния летораст се образуват удължени междувъзлия, размерът на точката на растеж постепенно намалява (Lebedev et al., 1972 г.),
В процеса на формиране на главния летораст се проследява промяна в морфологичната структура на апикалната меристема, която се проявява в промяна на нейната форма и размер. От появата на разсад до есенното култивиране височината на конуса на растеж се увеличава с 11-22 пъти, ширината (диаметърът) - с 9,5-23 пъти; височината на точката на растеж - с 4-9 пъти, ширината - от 2-28 пъти.
Основната издънка на огъня е ортотропна, удължена вегетативна. При културни условия зоната на култивиране на главния летораст при пролетна сеитба има 4-5 възела и междувъзлия с дължина 2-3 mm, с летни 6-8 възела и дължина 5-6 mm.
Пъпките в зоната на култивиране на главния летораст се различават по капацитет и форма: 1-2 долни пъпки са закръглени, тъпи, насочени перпендикулярно на оста на леторастите, t. д. хоризонтално спрямо повърхността на почвата.Образуването на зоната на култивиране на главния летораст продължава 20-25 дни. Удължената част на главния летораст се образува за 60-80 дни. Първата странична пъпка на главния летораст започва да расте, когато се разгърне петият зелен лист (Chibrik, 1968).
Скоростта на листообразуваща активност на растежния конус на главния летораст се променя драстично по време на вегетационния период: в началото на развитието продължителността на пластохрона е 7-9 дни, в края на вегетационния сезон - 14. Средната продължителност на пластохрона е 6 дни (Лебедев, 1968).
Страничните издънки се образуват от пъпки, разположени в пазвите на листата в зоната на скъсените междувъзлия. Аксиларната пъпка има повече листни образувания от зародишната пъпка.
Капацитетът на зряла странична затворена пъпка е 7-10 хребета, а отворена апикална пъпка на растящ летораст е от 5-6 до 8-9 хребета (Лам., 1952 - Лебедев, 1968 - Серебрякова, 1971). В апикалната пъпка на издънката на коренището, която остава под земята за зимата, през есента има 8-10 хребета. Страничните пъпки, разположени по дължината на плагиотропната част на издънката, имат средно 3 рудимента на долните листа (Борисова, 1960).
Страничните пъпки се полагат в пазвите на колеоптила и по-нататък в пазвите на горните истински зелени листа в зоната на скъсените междувъзлия. Те се полагат и в пазвите на зелените листа в зоната на удължените междувъзлия на леторастите, но тук страничните пъпки не са напълно оформени и постепенно израждат. По дължината на плагиотропната част на леторастите се образуват и странични пъпки. Разположени са от горната и долната страна на коренището. Бъбреците от долната страна са по-големи, отколкото отгоре.
Пъпките на зоната на култивиране се разгръщат в странични издънки. Пъпките, разположени в зоната на удължените междувъзлия, не се развиват в издънки.
Първите плагиотропни издънки в зоната на култивиране на главния летораст започват да се образуват, когато върху него се разположат 4-6 зелени листа. Плагиотропната част на първите ризоматозни издънки е къса (2-4 см) и скоро те стават ортотропна. позиция. Започвайки от 3-4-тия ред на леторастите, дължината на плагиотропната част на леторастите рязко се увеличава.
В естествените ценози в огнището от семенен произход, първите генеративни издънки, като правило, са издънки от III и последващи разряди.
Удължаването и сегментирането на растежните конуси на бъдещите генеративни издънки започва през есента. Съцветието се образува след презимуване. През пролетта, след разполагане на 2-3 зелени листа и полагане на 1-3 листни примордии върху конуса на растежа, в бъдещите генеративни издънки започва да се образува съцветие (Серебряков, 1952; Борисова, 1960).
Доста интензивно борешене е характерно за безостен огън, въпреки че естеството и интензивността на цапането в "се променят значително по време на онтогенеза. В естествените ценози през периода на максимално развитие на индивидите през вегетационния период се образуват 2-3 разряда издънки и като цяло има до 15 издънки в частичен храст.
С възрастта на растенията вегетационният период на частичния храст се намалява до 1-2 години. В частичен храст могат да се проследят не повече от 3 реда издънки. Нови частични храсти (плагиотропни издънки) не се образуват ежегодно. Растежът на плагиотропните издънки започва като правило след смъртта на майчината издънка в надземната част.
В хода на онтогенезата могат да се образуват ризоматозни (коренищно-храстови) и храстови форми на живот.
Издънки на огън цъфтят в района на Москва. края на юни - началото на юли. Цъфтежът може да продължи до септември. Интензивен цъфтеж се наблюдава в рамките на две седмици от момента на цъфтежа. При дъждовно време цъфтежът настъпва по-късно и се простира за по-дълъг период. В сухи години се забелязва ранен цъфтеж, който продължава не повече от седмица. Метката цъфти 6-10 дни. Цъфтежът започва от върха и върви в основолистната посока. В рамките на класа първи цъфтят долните цветове и процесът на цъфтеж се разпространява в акропетална посока.
Ежедневно се отварят 1-2, понякога 3-5 цвята в класове. Цветята се отварят за 1,5-3 минути. Скоростта на растеж на филаментите е -1--1,5 mm/min. Невъзможно е да се получи собствен прашец върху близалцето на същото цвете, тъй като отварянето на прашниците става след като те се преобръщат и висят върху тичинковите нишки под близалцето. Цъфти следобед: между 15 и 20 часа. Масово отваряне на цветя от 16 до 17 часа.
Цъфтежът е експлозивен и порционен.
Методи на възпроизвеждане и разпространение. Размножаването на огъня се извършва чрез семена и вегетативни средства. Най-голям потенциал за вегетативно размножаване имат индивидите от генеративния период, когато достигат максимално разклоняване и се характеризират с най-висока жизненост. В естествените ценози, ако индивидите на огъня имат относително висока жизненост, те могат неограничено, дълго време да се подновяват и да поддържат доста висок брой предимно по вегетативен начин.
В културата популациите от един вид огньове са значително разредени на 2-5-годишна възраст. Броят намалява, способността за образуване на издънки рязко намалява и следователно потенциалът за вегетативно размножаване. Сравнително бързата загуба на пожар в култура се дължи преди всичко на натрупването в горните слоеве на почвата на голям брой подземни растителни органи, които бавно се разлагат при тези условия.
В естествените ценози размножаването на семена е по-малко важно за самоподдържането и обновяването на ценопопулациите на огъня, въпреки че има потенциална възможност за това. Според нашите наблюдения в заливната низина на Ока, семепродуктивността на пожара варира от 23,8 до 144,5-. броят на семената на 1 m2 - от 114 до 18 000, в зависимост от изобилието на огъня в ценозата и жизнеността на отделните растения. От тях броят на покълващите семена на 1 m2 е 105-16 700, но броят на разсадите в ценозата е малък: само няколко екземпляра достигат възрастно състояние.
екология. Огън без острия се среща в условия от ливадно-степна до сурово-ливадна влага - 62-80 стъпки от скалата на Раменски. Според Г. Еленберг (Ellenberg, 1974), огънят е на 4-та стъпка от скалата за влажност, t. д. расте на сухи и свежи почви. Особено устойчив на наводнения (до 40-53 дни). Огънят образува максимална биомаса при оптимална продължителност на наводняване с кухи води (Хитрово, 1967). Толерира припокриване с достатъчно мощен тиня поради способността да премества възобновяващите пъпки в повърхностните слоеве на почвата, например припокриване с пясъчна и пясъчна тиня с дебелина 5-10 см. Реагира отрицателно на близостта на подземните води, въпреки че връзката с нивото на подземните води може да варира в зависимост от механичния състав на почвата и режима на торене. Расте най-добре на слабо кисели или неутрални почви, не може да расте при анаеробни условия (Shlygina, 1926-Rabotnov, 1974).
Огънят е взискателен към осветлението и затова расте по-добре на открити и леко сенчести места. G, Ellenberg (Ellenberg, 1974) го поставя между полу-светолюбиви и светлолюбиви видове (3 степен на скалата, най-малко 50% от пълната осветеност).
Принадлежи към групата на силно мразоустойчивите растения, не замръзва дори при снежни и тежки зими. Пъпките в зоната на култивиране се запазват при минус 46°, а при пролетни слани - при минус 18°. Малко устойчив на ледена кора (Колосова, 1947 - Работнов, 1974).
Огънят е взискателен към богатството на почвите, намира се в най-голямо изобилие на богати почви - 11-20 стъпки от скалата за богатство на почвата (Ramensky et al., 1956). средно устойчив на сол.
Реагира на торене, особено на азот. Калиево-фосфорните торове също имат положителен ефект върху производителността на огъня. Ефектът от калиеви торове е по-слабо изразен (Савицкая, 1966 - Работнов, 1974).
Безосният огън в планината се разпространява до средната зона (2000-2800 м). В субалпийската зона се среща като правило по открити склонове (Larin et al., 1950 - Бикове, 1960).
Фитоценология.В рамките на ареала огънят често действа като доминиращ и доминиращ в много естествени ценози на ливади и степи. Постоянно расте по угари, в храсталаци, светли гори, покрай греди, особено там, където седиментите са добре изразени. (Любарски, 1968). В заливните ценози пожарът често е доминиращ и може да образува монодоминантни растителни съобщества (Лихачев, 1959). Най-често това се наблюдава в райони с внасяне на високи дози азотни торове и използване на сено от растителните съобщества.
Броят на популациите на огън варира значително в зависимост от местообитанията и антропогенното въздействие върху растителните съобщества. По наши данни в изследваните ценози броят на ценопопулациите на огън варира от 4-5 до 105 индивида на 1 m2. В зависимост от позицията на вида в ценозата се променя и структурата на възрастовите спектри, жизнеността на индивидите от отделните възрастови групи и ценопопулациите като цяло.
В растителните съобщества, където огънят заема доминираща позиция, ценопопулациите се характеризират с възрастов спектър в пълна дължина. В структурата на възрастовия спектър преобладават растенията от генеративния и постгенеративния период, индивидите от предгенеративния период също са доста пълно представени с максимум в групата на младите вегетативни растения, което се дължи на интензивното вегетативно размножаване тук .С намаляване на броя на възрастовите спектри те продължават да запазват пълнота, но в структурата им започват да преобладават субсенилните и старческите растения. Намалява участието на растенията от генеративния и особено от девствения период.поради намаляване на ефективността на вегетативното размножаване.
Доста силен отрицателен ефект върху огъня оказват ливадна власатка, ливадна лисича опашка, жълта люцерна, миши грах, ловец.
Икономическо значение. Безостният огън е ценно фуражно растение, широко използвано в отглеждането на ливади и засаждането на полска трева, както и в борбата с ерозията на почвата в деревите райони на европейската част на СССР, в планинските райони.
При условията на култура максималният добив на огън е през втората година от живота, висока биомаса се поддържа тук за 2-5 години, в зависимост от плодородието на почвата.
Литература: Биологична флора на Московска област. проблем. 5. Издателство на Московския университет, 1980 г
за автора